Владимир Бердников - Эволюция и прогресс
Знаменитый американский эколог Дж. Хатчинсон предположил, что для завершения экологической дифференциации средняя величина морфологического признака, непосредственно ответственного за адаптацию, должна измениться в какое-то фиксированное число раз. Оказалось, что довольно часто выполняется одно удивительное правило: массы особей родственных видов животных, обитающих в одной местности (т. е. в сходных экологических условиях), отличаются друг от друга в число раз, примерно кратное двум. Как будто для экологического разобщения особи таких видов должны различаться по массе примерно в 2 раза. Из этого правила Хатчинсона следует, что линейные размеры тела отличаются минимум в 21/3 ≈ 1,26 раза, или, грубо, на 30 %. Особенно четко это правило выполняется для размеров пищедобывающих структур животных. Прямые измерения показывают, что чаще всего линейные размеры этих структур (L) отличаются, как минимум, на 28 %. Отсюда вытекает, что размер L можно представить как некую минимальную величину Lmin, умноженную на произведение ряда сомножителей хi, близких к 1,28, т. е.
(5.1)
После логарифмирования этого выражения имеем
(5.2)
Заметим, что ∑lnxi представляет собой сумму близких по порядку независимо варьирующих величин, поэтому распределения большого числа видов по логарифму размеров или массы особей должны быть близкими к нормальным.
Формирование видовых распределений
Построим простейшую модель видовых распределений. Будем считать, что для экологической дифференциации видов их особи должны отличаться по размерам на 28 %, соответственно натуральный логарифм их размеров — приблизительно на 0,25. Разобьем горизонтальную ось, вдоль которой изменяется логарифм линейных размеров, на интервалы шириной 0,25. Пусть вид-основатель филетической группы по размеру своих особей находился в интервале х0. Через единичный отрезок времени (через один шаг модели) он произведет два дочерних вида, которые попадут в соседние интервалы х-1, и х1. Отметим, что интервал х0 остается занятым материнским видом. В следующий временной отрезок каждый из трех видов приступит к «завоеванию» своих соседних интервалов. Продолжая такой процесс, мы вскоре получим довольно гладкое симметричное (биномиальное) распределение, очень близкое к нормальному. С каждым шагом оно расширяется, его дисперсия увеличивается пропорционально возрасту таксона, а сигма следует за квадратным корнем из этого возраста. Однако центр тяжести распределения (его среднее значение) должен оставаться на месте, точно соответствуя величине признака у вида-основателя филетической группы — х0 (рис. 18, а).
Ясно, что такая модель не объясняет правила Копа. Начнем ее усложнять. Быть может, мы получим искомый сдвиг распределения вправо, если зафиксируем его левую границу, т. е. примем, что вид с величиной тела меньше некоторого критического значения х* просто не может существовать. Подобное соображение выглядит вполне реалистичным. Например, для очень мелких теплокровных животных, таких как колибри у птиц и землеройки у млекопитающих, дальнейшее уменьшение размеров создало бы серьезные проблемы с поддержанием температуры тела. По-видимому, колибри, питающиеся очень калорийным нектаром, уже достигли левой границы распределения птиц. Кстати, в покое они не в состоянии поддерживать постоянную температуру.
Пусть критическое значение признака соответствует интервалу x-8. Отсюда следует, что вид, занимающий этот самый левый интервал, может дать дочерний вид только с увеличенным размером особей, заселяя интервал х-7. С ходом времени мы получим распределение, которое будет весьма походить на предыдущее, отличаясь от него практически только отсутствием части, расположенной слева от «поглощающего экрана» (рис. 18, б). Естественно, с ходом времени среднее значение такого урезанного распределения будет смещаться вправо, а незначительным сдвигом его вершины (моды) можно пренебречь. Однако тщательный анализ реальных видовых распределений (подобных представленным на рис. 17) обнаруживает четкое смещение их вершины вправо, т. е. в сторону увеличения признака.
Рис. 18. Моделирование динамики видовых распределений по логарифму величины количественного признака. а — вероятность изменения признака в обоих направлениях равна и не зависит от его величины; б — те же условия, но признак не может принимать значения меньше, чем x-8; в — ортоселекция (вероятность увеличения признака в 2 раза выше вероятности его уменьшения); г — рост адаптируемости (вероятность изменения признака в обоих направлениях равна и возрастает на 0,01 с переходом в соседний интервал справа); д — те же условия, что и в случае г (признак измеряется арифметической шкалой).
Есть два пути получить динамику распределений, близкую к реальной. Первый состоит во введении асимметрии в процесс заселения смежных интервалов, второй — в ускорении заселения обоих соседних интервалов (вполне симметричного) по мере увеличения размеров особей. Первый путь — это ортоселекция, когда дочерний вид заселяет быстрее интервал справа, чем интервал слева. Если мы предположим, что вероятность заселения правого интервала в 2 раза выше, чем левого, то получим картину, представленную на рис. 18,в. Видно, что распределение быстро расползается вправо и в ту же сторону сдвигается его вершина.
Обычно современные приверженцы синтетической теории эволюции считают, что за эти макроэволюционные тенденции ответственна именно ортоселекция. Их соображения выглядят примерно так. Увеличенные размеры тела дают индивидам очевидные преимущества: их бег становится быстрее и экономичнее, они лучше защищены от хищников и, наконец, они, обладая большей мышечной силой, имеют преимущества в драках с конкурентами за спаривание. Казалось бы все логично, хотя несколько антропоморфно. Действительно, людям свойственно воспевать крупных мужчин, их, так сказать, боевые качества. Попробуем посмотреть на это с иной точки зрения.
Увеличенная масса тела затрудняет бег по пересеченной местности, к тому же крупный индивид требует для поддержания жизни больше пищи. Кроме того, с увеличением массы тела, безусловно, падает скорость реакции на внешние раздражители — весьма немаловажное обстоятельство для выживания. Едва ли существует положительная корреляция между размерами тела охотника и количеством приносимой им добычи — основы благополучия первобытного человека. Наконец, увеличенные размеры означают некоторое удлинение онтогенеза и соответственно снижение шансов достичь взрослой стадии. Таким образом, без точных оценок всех плюсов и минусов мы не в состоянии найти простую связь между размерами особи и ее приспособленностью. Единственной твердо установленной закономерностью, связывающей размеры тела животных с приспособленностью, является правило Бергмана, согласно которому среднепопуляционная масса тела у теплокровных животных одного вида увеличивается, с понижением среднегодовой температуры. Этому правилу подчиняется большинство видов птиц и млекопитающих, верно оно и для людей.
Рассмотрим подробнее еще один путь, ведущий к результату, очень сходному с ожидаемым при ортоселекции. Пусть вероятность перехода дочерних видов в оба соседних интервала растет в прямой пропорции с номером интервала, в котором находился материнский вид. Заметим, что тем самым мы ввели предположение о существовании прямой зависимости между средним размером тела особи и адаптируемостью вида. На рис. 18, г представлена динамика таких распределений для случая, когда адаптируемость вида при переходе в соседний интервал справа возрастает на 0,01. Мы пришли к результату, фактически не отличимому от предыдущего: распределение расширяется вправо при переносе вправо и модального класса. Перейдя от логарифмической шкалы к арифметической (рис. 18, д), мы получим картину, весьма напоминающую динамику реальных распределений (см. рис. 17). Следовательно, наше исходное предположение о том, что вместе с увеличением средних размеров особей растет и адаптируемость вида, не противоречит фактам.
Естественно, модель, которую мы здесь исследовали, весьма примитивна. Видовая дифференциация совсем не обязана всякий раз сочетаться с изменением размеров тела на какой-то фиксированный процент. Не вызывает сомнений, что часть видообразований происходит при изменении других признаков особей, и в этом случае виды-потомки остаются в классовых интервалах своих предков. Однако для правомочности рассмотренной модели достаточно, чтобы лишь некоторая доля всех актов видообразования сопровождалась изменением размеров тела.
