Ник Лейн - Лестница жизни. Десять величайших изобретений эволюции
Так что вопрос о происхождении фотосинтеза сводится к вопросу о происхождении цианобактерий - единственной разновидности бактерий, представителям которой удалось решить проблему расщепления воды. А это один из самых спорных и, более того, по-прежнему неразрешенных вопросов биологии.
До самого конца прошлого тысячелетия большинству исследователей представлялись убедительными, хотя и досадными, выводы, основанные на замечательных открытиях, которые сделал Билл Шопф, энергичный профессор палеобиологии из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе. С 8о-х годов Шопф нашел и изучил целый ряд древнейших ископаемых остатков жизни на Земле - возрастом около трех с половиной миллиардов лет. Нужно пояснить, что здесь имеется в виду под ископаемыми остатками. Шопф нашел цепочки микроскопических минеральных капсул, очень похожих на бактерий и примерно соответствующих им по размерам. Изучив их тонкую структуру, Шопф первоначально объявил их ископаемыми цианобактериями. Эти крошечные микроокаменелости были часто связаны с чем-то похожим на ископаемые строматолиты. Живые строматолиты представляют собой минерализующиеся столбики, постепенно нарастающие слой за слоем и достигающие в высоту около метра; их образуют процветающие сообщества бактерий, покрывающих в виде налета откладываемые под ними минеральные слои. Наружные, живые слои современных строматолитов обычно кишат цианобактериями. Это позволило Шопфу утверждать, что обнаруженные им ископаемые формы могут служить дополнительным свидетельством древности происхождения цианобактерий. Предвидя возможные возражения, Шопф также показал, что эти предполагаемые ископаемые содержат остатки органического углерода, состав которого, судя по всему, указывал на его происхождение из живых организмов, причем не только древних, но и фотосинтети- ческих. В общем, по словам Шопфа, цианобактерии или некие очень похожие на них существа уже появились три с половиной миллиона лет назад - всего через несколько сотен миллионов лет после окончания великого обстрела астероидами, которым были отмечены самые первые годы нашей планеты, образовавшейся вскоре после возникновения всей Солнечной системы.
Живые строматолиты в лагуне Хамелин-Пул в заливе Шарк-Бей на западе Австралии. Вода в лагуне примерно вдвое солонее, чем в открытом океане. Это создает условия, непригодные для существования животных, питающихся бактериальными пленками, таких как брюхоногие моллюски, и дает колониям цианобактерий возможность процветать.
Мало кто обладал достаточной квалификацией, чтобы оспорить предложенную Шопфом интерпретацию этих древних ископаемых, но тех немногих, кто обладал, судя по всему, его аргументы убедили. Однако некоторые другие исследователи, может, не столь квалифицированные, были настроены более скептически. Не так-то просто было совместить концепцию раннего появления цианобактерий (которые предположительно должны были выделять в виде отходов кислород, как это делают современные цианобактерии) с появлением первых геологических признаков кислорода в атмосфере, отмечаемым гораздо больше миллиарда лет спустя. Может, еще важнее было то, что сложность Z-схемы вызывала у большинства биологов недовольство идеей, что кислородный фотосинтез мог возникнуть в ходе эволюции так быстро. Им представлялось, что по-настоящему древними скорее могли быть другие, более простые формы фотосинтеза. Так что большинство ученых в целом согласилось с тем, что исследованные Шопфом ископаемые были бактериями (может быть, фотосинтетическими), однако по-прежнему сомневалось, что это были действительно цианобактерии - главный шедевр бактериальной жизни.
Затем на ринг вышел Мартин Брейзир, профессор палеобиологии из Оксфорда, и начался один из величайших боев современной палеонтологии - области науки, в которой исследователи нередко весьма эмоциональны, а значительная часть данных открыта для разных интерпретаций. Большинство исследователей, интересовавшихся древнейшими ископаемыми, опирались на образцы, хранящиеся в лондонском Музее естественной истории, но Брейзир лично посетил то место, где Шопф добыл свои ископаемые, и заявил, что испытал настоящий шок. Район находок оказался вовсе не мирным морским мелководьем, как предполагал Шопф, а весь, по словам Брейзира, был пронизан геотермальными жилами - свидетельствами бурного геологического прошлого. Брейзир стал доказывать, что Шопф специально подобрал образцы так, чтобы подтвердить свои выводы, но скрыл, что другие образцы, на первый взгляд похожие, но явно имевшие небиологическое происхождение, были, по-видимому, сформированы воздействием очень горячей воды на минеральные отложения. Брейзир утверждал, что и строматолиты, о которых писал Шопф, образовались в результате геологических процессов, а не деятельности бактерий, и ничуть не загадочнее, чем обычные песчаные дюны. Что же до “органического” углерода, то он не имел вообще никакой микроскопической структуры, что совершенно не позволяло отличить его от неорганического графита, который нередко встречается в геотермальном антураже. И наконец, как будто чтобы вбить ученому, до тех пор считавшемуся великим, кол меж лопаток, один из его бывших аспирантов вспомнил, что Шопф оказывал на него давление и заставлял останавливать выбор на спорных интерпретациях данных. Казалось, что Шопф повержен.
Но он оказался отнюдь не из тех, кто легко сдается, и быстро поднялся. Собрав дополнительные данные в подтверждение своей версии, в апреле 2002 года он вступил с Брейзиром в публичный поединок на конференции НАСА, где возник нешуточный скандал. Оба соперника твердо стояли на своем. Брейзир, в свойственной ему надменной манере настоящего оксфордского преподавателя, настаивал на том, что отложения, исследованные Шопфом, были “чисто гидротермальной работой, где была масса тепла, но не так уж много света”. Тем не менее, ни одной стороне не удалось по-настоящему убе
*** страница 127 отсутствует***
удалось показать, что у бактерий обе фотосистемы необычайно консервативны7. Несмотря на огромные эволюционные расстояния, разделяющие группы бактерий, ключевые структуры их фотосистем почти идентичны - до такой степени, что их трехмерные компьютерные модели при наложении полностью совпадут. Кроме того, Блэнкеншип подтвердил наличие еще одной связи, о которой давно подозревали: ключевые структуры фотосистем I и II тоже почти идентичны и почти точно происходят от одной и той же структуры, существовавшей очень, очень давно.
Иными словами, когда-то фотосистема была всего одна. На некотором этапе кодировавшие ее гены удвоились и получилось две одинаковых фотосистемы. Под действием естественного отбора они постепенно отдалялись друг от друга, при этом сохраняя близкое структурное сходство. В итоге фотосистемы объединились в единую Z-схему цианобактерий и впоследствии передались растениям и водорослям с хлоропластами. Но за этой простой историей стоит интереснейшая дилемма. Простое удвоение примитивной фотосистемы не решало проблему кислородного фотосинтеза: оно не могло соединить сильный оттягиватель электронов с сильным отталкивателем. Фотосинтез мог начаться лишь после того, как две фотосистемы разошлись, потому что лишь в этом случае их можно было связать с пользой для дела. Так что вопрос в том, какая последовательность событий могла развести их, чтобы потом вновь соединить в качестве тесно взаимосвязанных, но играющих противоположные роли партнеров (как мужчина и женщина, соединяющиеся после расхождения, сопровождающего их развитие из похожих яйцеклеток).
Лучший способ найти ответ на этот вопрос - обратиться к самим фотосистемам. В Z-схеме цианобактерий они объединены, однако их эволюционная история шла совершенно разными путями, и это в ней особенно интересно. Давайте на время оставим вопрос, как возникли две фотосистемы, и вкратце рассмотрим их нынешнее распространение в мире бактерий.
За исключением цианобактерий, они никогда не встречаются вместе у одной и той же бактерии. У одних групп бактерий есть только фотосистема I, у других - только фотосистема II. Обе они работают самостоятельно, выполняя разные функции, и назначение каждой из них свидетельствует о том, как возник в ходе эволюции кислородный фотосинтез.
Фотосистема I выполняет у бактерий в точности те же функции, что и у растений. Она заимствует электроны из неорганического источника и передает их молекулярному “навязчивому торговцу”, который “толкает” их молекулам углекислого газа, чтобы сделать из них молекулы сахара. Разница здесь в неорганическом источнике электронов. У бактерий (кроме цианобактерий) фотосистема I берет электроны не у воды, с которой она не может справиться, а у сероводорода или двухвалентного железа, с которыми иметь дело гораздо проще. Кстати, НАДФ (тот молекулярный “торговец”, которому фотосистема I передает электроны) может образовываться и чисто химическим путем, например в гидротермальных источниках, которые мы обсуждали в главе 1. НАДФ тоже используется здесь, чтобы преобразовывать углекислый газ в сахара посредством похожего набора реакций. Так что единственное новшество фотосистемы I состояло в том, что она давала возможность использовать свет для выполнения работы, которая прежде выполнялась чисто химическим путем.
