Марина Дрангой - Энциклопедия клинического акушерства
В дальнейшем по прохождении цервикального канала шейки матки, заполненного слизью, сперматозоиды попадают в полость матки, а затем в маточные трубы.
В связи с щелочной средой в полости матки и маточных трубах сперматозоиды сохраняют способность к движению в течение 3–4 дней. Однако способность к оплодотворению сперматозоиды сохраняют только в течение 24–48 ч. Сперматозоиды же, проникшие через маточные трубы в брюшную полость, погибают в течение суток. Благодаря самостоятельным активным движениям сперматозоидов уже через 0,5–1 ч они достигают полости матки, а через 1,5–2 ч попадают в маточные трубы, где и происходят встреча и слияние с яйцеклеткой. Также во время продвижения сперматозоида в матку и маточные трубы происходит завершение всех процессов, повышающих способность к оплодотворению – капитация. Капитация представляет собой сложный процесс приобретения сперматозоидом способности к проникновению через оболочки в яйцеклетку. В настоящее время считается, что для капитации спермы необходимо определенное соотношение гормонов в организме женщины и ее половых органах (матке, маточных трубах). Особое значение в этом отдается содержанию эстрогенов, которые повышают способность сперматозоидов к оплодотворению яйцеклетки.
Развитие и созревание яйцеклетки, как уже описывалось в предыдущей главе, происходят в яичниках и регулируются сложным механизмом гормональных и других видов воздействий. Рост фолликула происходит из первичного (премордиального) фолликула, состоящего из незрелой яйцеклетки, эпителиальных клеток вокруг нее и соединительной ткани. В первой фазе менструального цикла происходит созревание нескольких премордиальных фолликулов, но стадии полного созревания достигает обычно один фолликул, другие подвергаются регрессу в течение 24–48 ч. Зрелая яйцеклетка в свою очередь окружена прозрачной оболочкой, лучистым венцом, попадает из лопнувшего фолликула в брюшную полость. В маточную трубу яйцеклетка попадает благодаря присасывающим перистальтическим движениям трубы, создающей ток жидкости от воронки к маточному концу трубы.
Наибольшая способность к оплодотворению яйцеклетки отмечается сразу после овуляции и в течение 12–24 ч. При непроизошедшем оплодотворении происходит ее гибель.
Оплодотворение обычно происходит в ампулярной части маточной трубы.
Яйцеклетка, кроме блестящей оболочки, окружена несколькими слоями клеток яйценосного бугорка. Именно эти слои препятствуют проникновению сперматозоида в протоплазму яйцеклетки. В свою очередь сперматозоиды имеют специальный органоид – акросому, который помогает их проникновению в протоплазму яйцеклетки. Акросома представляет собой мембранный пузырек, расположенный на вершине головки сперматозоида. При контакте сперматозоида с клетками яйценосного бугорка выделяются специфические ферменты (около 10–12) – акросомальная реакция. Эти ферменты способствуют увеличению проницаемости лучистого венца и блестящей оболочки, в результате чего в яйцеклетку проникает один или несколько сперматозоидов. В норме пытаются проникать в яйцеклетку несколько сперматозоидов, однако после проникновения первого возникает своеобразный «барьер» для проникновения других. Основной механизм образования этого «барьера» заключается в кортикальной реакции, в ходе которой происходит выделение из яйцеклетки содержимого кортикальных гранул, которые ранее располагались под плазматической мембраной яйцеклетки.
Именно один проникший сперматозоид и участвует в оплодотворении яйцеклетки. В результате происходят слияние двух клеток и ассимиляция ядерного материала, что дает начало образованию единого ядра зиготы. Следует отметить, что, помимо слияния наследственности, находящейся в ядрах половых клеток, объединяется цитоплазматическая наследственность. Поэтому-то зигота, обладающая двойной наследственность, приобретает способность к активному размножению и дифференцировке. А в связи с повышенным обменом веществ в ней происходит очень быстрое ее развитие. Все не попавшие в яйцеклетку сперматозоиды погибают, и продукты их распада всасываются слизистой оболочкой маточных труб.
Вслед за процессом оплодотворения начинается дробление зиготы. Первое деление заканчивается образованием двух дочерних клеток – бластомеров. В дальнейшем процесс деления (сегментации) происходит асинхронно – 5, 8, 9, 11–12 бластомеров. В конечном итоге образуется комплекс бластомеров – морула. Размеры бластомеров значительно меньше материнских клеток, поэтому непосредственные размеры зародыша в стадии дробления не превышают размеров зиготы. В процессе дробления образуются два вида бластомеров: одни – более крупные и темные клетки, другие – наоборот, светлые и мелкие. Скопление более крупных и темных клеток, располагающихся в центре морулы, называют эмбриобластом. Из него впоследствии образуются клетки зародыша и некоторых внезародышевых частей. Светлые мелкие клетки постепенно обрастают эмбриобласт и окружают его со всех сторон. Данный наружный слой дает начало трофобласту – специфической, рано дифференцирующейся ткани, которая позднее обеспечивает имплантацию и зародыша питанием. При прохождении через трубы между зачатками трофобласта и эмбриобласта образуется небольшая полость, заполненная жидкостью, т. е. образуется бластоциста.
В процессе своего деления зародыш продвигается по маточной трубе к полости матки. Миграция его продолжается по времени 4–5 суток, после чего зародыш попадает в матку и имплантируется в ее эндометрий. Передвижение зародыша осуществляется за счет перистальтических движений маточной трубы, которые носят правильный ритмический характер. Вспомогательное значение при этом имеют:
а) мерцание ресничек покровного эпителия в сторону матки;
б) продольное расположение складок слизистой оболочки трубы;
в) выделение бокаловидными клетками секрета, который обволакивает морулу и увлажняет поверхность слизистой оболочки трубы.
Продольное расположение складок и секреция слизистой оболочки облегчают скольжение морулы по трубе к полости матки.
Процесс имплантации плодного яйца
При продвижении по маточной трубе и дроблении яйцо освобождается от клеток лучистого венца и прозрачной оболочки. Морула, попадающая в полость матки, напоминает тутовую ягоду. В дальнейшем она превращается в бластоцисту. Именно в этой стадии развития плодного яйца происходит процесс его внедрения в слизистую (децидуальную) оболочку матки, т. е. совершается процесс имплантации. В стадии бластоцисты для плодного яйца характерным является то, что часть более крупных клеток образует эмбриобласт, а остальные клетки – трофобласт.
Трофобласт способен выделять протеолитические, гликолитические и другие ферменты, которые растворяют ткани слизистой оболочки матки. Плодное яйцо оседает на поверхность слизистой оболочки, чаще на передней или задней стенке на уровне труб, трофобласт расплавляет покровный эпителий, железы, клетки стромы и сосуды слизистой оболочки матки и постепенно погружается в глубину функционального слоя слизистой оболочки. Течение процесса имплантации по времени не длительное: в течение первых 24 ч бластоциста погружается в слизистую оболочку более чем на половину, а за 40 ч – полностью. Заканчивается процесс имплантации полным внедрением плодного яйца в слизистую оболочку и зарастанием над ним отверстия. Полное заживление дефекта в эпителии и соединительной ткани завершается в течение 4–5 дней. Во время всего процесса имплантации отмечаются усиление васкуляризации и увеличение количества соединительно-тканных клеток, а также гликогена в клетках.
Сама слизистая готова к имплантации и находится в фазе секреции, при которой содержание всех необходимых для питания зародыша веществ максимально. Непосредственной питательной средой для зародыша в момент имплантации является расплавляющаяся под действием ферментов слизистая оболочка, которая содержит белки, липиды, витамины, соли и другие вещества, необходимые для питания зародыша в ранних стадиях его развития.
Формирование и развитие зародышевых оболочек
Сразу же после процесса имплантации отмечается быстрое развитие зародыша и его оболочек. На трофобласте отмечается образование выростов (ворсин), которые вначале из-за отсутствия в них сосудов носят название первичных ворсин. Эти выросты значительно увеличивают поверхность соприкосновения зародыша с эмбриотрофом. Наружный слой трофобласта вследствие утрачивания клеточных границ превращается в плазмодиотрофобласт – синцитий. В свою очередь внутренний слой трофобласта сохраняет свое клеточное строение и называется цитотрофобласт. В течение первых недель развития синцитий обладает выраженной способностью к проникновению в материнские ткани, поэтому он называется имплантационным синцитием. В дальнейшем отмечается выраженное снижение инвазивных свойств синцития, и возрастает способность к всасыванию питательных веществ (резорбционный синцитий).
