К.ПРИБРАМ - ЯЗЫКИ МОЗГА Экспериментальные парадоксы и принципы нейропсихологии
Вспомним, что подрезка нижневисочной коры, прерывающая связи между этой зоной и подкорковыми уровнями, вызывает такое же нарушение функции, как и удаление самой этой зоны. Куда же ведут эти связи?
Путь нервных волокон, идущих от нижневисочной коры, был прослежен при помощи анатомических (Whitlock and Nauta, 1954) и физиологических (Reitz and Pribram, 1969, рис. XVII-7) методов. Некоторые из этих волокон достигают таламуса, откуда афферентные связи идут к височной коре. Но значительно большее число нервных волокон доходит до подкорковых структур, обычно считающихся двигательными по своей функции, – ба-зальных ганглиев, таких, как амигдала и скорлупа, – и таких глазодвигательных структур, как верхнее двухолмие ствола мозга (рис. XVII-8).
Рис. XVII-7. А – боковая проекция мозга с указанием участков стимуляции, обнаруживающих подкорковые связи нижневисочной коры; В – заштрихованные участки обозначают области, где возникает ответ при стимуляции нижневисочной коры. Обратите особое внимание на ответы в скорлупе и верхнем двухолмии (Rcitz, Pribram, 1969).
Рис. XVII-8. Мозг внутри мозга: схема проекций коры больших полушарий на хвостатое ядро и скорлупу. На этой схеме не показано перекрытие зон (на основании данных Kemp, Powell, 1970).
Влияние электрической стимуляции нижневисочной коры может быть зарегистрировано на различных уровнях проводящих путей. Изменения электрической активности, вызванные вспышками света, можно получить и путем раздражения височной коры. Эти изменения наблюдались в первичной коре, в латеральном коленчатом теле, таламусе и даже в зрительном нерве. Связи, идущие от базальных ганглиев и двухолмия к зонам таламуса и сетчатки, не были полностью исследованы, но было сделано достаточно, чтобы установить существование таких связей, хотя в отношении контроля мозга над функциями сетчатки (и, следовательно, зрительного нерва) пока имеются только электрофизиологические данные (Spinelli and Pribram, 1966, 1967, рис. XVIII-9) и нет еще гистологических.
Более полно были прослежены проводящие пути от височной коры к периферии в слуховой системе. И снова двухолмие (в данном случае слуховое) представляет собой важное место переключений; от него проводящий путь нисходит к кохлеарному ядру (либо непосредственно, либо через верхнюю оливу, либо обоими путями; Nobel, Dewson, 1966).
Таким образом, снимается вопрос о том, существуют ли связи, посредством которых так называемая ассоциативная кора может оказывать влияние на поступающую информацию. То, что этот контроль тесно связан с двигательными механизмами, согласуется с данными нейропсихологии, говорящими о том, что височная кора играет некоторую роль в тех случаях, когда следует произвести активный выбор. Но каким образом этот выбор влияет на классификацию поступающей информации, на создание знаков и придание им значения?
ВНИМАНИЕ
Одной из самых поразительных особенностей Образов является их богатство. Кк правило, все это богатство нельзя обнаружить сразу, его нужно выявлять постепенно, признак за признаком. Выделяется то цвет, то форма, то структура воспринимаемых объектов. Однако это ограничение процесса внимания не ослабляет непосредственность и калейдоскопическую природу Образа – пожалуй, и то и другое возрастает при надлежащем внимании. Каким же образом?
Ответ нужно, конечно, искать в непрерывном взаимодействии между процессом формирования Образа и вниманием. Для осуществления этого имеется соответствующий нервный механизм. Известно, что процессы, возникающие в так называемых ассоциативных зонах, воздействуют на функции воспринимающих систем. Экспериментальные данные говорят о том, что посредством этих путей осуществляется контроль за направленностью внимания со стороны подкорковых, а возможно, и корковых фильтров, или экранов, в пределах входных систем.
Эти данпые получены в экспериментах с применением методики оценки скорости восстановления возбудимости во входных каналах (рис. XI-6 и XI-7). Когда какое-то довольно краткое изменение в окружающей среде, например вспышка света или звук щелчка, вызывает ответ в сенсорной системе, этот ответ занимает ограниченный отрезок времени. Если прежде чем система «восстановилась» после своей реакции на первоначальное изменение, появится вспышка или щелчок, ответ на второй сигнал будет испытывать на себе влияние первого. Продолжительность времени реакции в ответ на возбуждение имеет поэтому значение при определении способа обработки доходящего до мозга сигнала. В наших экспериментах нам удалось показать, что электрическая стимуляция (или даже удаление) так называемой ассоциативной коры может изменить продолжительность этого времени.
Участками, где, вероятнее всего, обнаруживается такое влияние, являются, конечно, те, где осуществляются тормозные взаимодействия нейронов, иначе говоря – «на входе». Эти взаимодействия образуют фильтры, через которые и на которые передается вводимая информация. Например, путем увеличения латерального торможения может быть усилен сенсорный контраст и замедлено восстановление системы (поскольку считается, что латеральное торможение реципрокно влияет на затухание; см. рис. III-10).
Замедление восстановления возбудимости в первичной зрительной системе действительно наблюдается при стимуляции нижневисочной коры (Spinelli and Pribram, 1966, рис- XI-7). Мы испытали большое удовлетворение, получив этот результат, потому что он указывал, посредством какого нервного механизма так называемая ассоциативная кора осуществляет контроль над первичными рецепторными системами. Мы хотели провести дальнейшее исследование этого механизма, но, как часто случается в лабораторной работе, обнаружили, что обладаем недостаточными знаниями переменных, входящих в состав изучаемого явления. Когда мы пытались повторить опыт, нам не удавалось получить надежный результат. Так, как эта проблема имела большое значение, мы упорно продолжали работу и нашли путь определения условий, необходимых для получения искомого эффекта.
Поскольку нам нужен был более стабильный индикатор возбудимости, мы временно отказались от многократных предъявлений вспышки света. Мы полагали, что сетчатка является нестабильной зоной и что электрическая стимуляция более центрального участка зрительной системы посредством вживленного электрода даст более надежные результаты. Возможно, однако, "что за достижение стабильности нам пришлось бы заплатить деной утраты возможности оказывать влияние на возбудимость системы. И действительно, электрическая стимуляция нижневисочной коры не смогла оказать влияние на возбудимость, определяемую корковым электродом.
Эту дилемму разрешил наш сотрудник Л. Гербрандт посредством простого наблюдения. Он показал, что амплитуда ответов на электрическую стимуляцию зрительной системы зависит от уровня внимания обезьяны во время опыта. Когда обезьяну сажали в закрытый ящик, реакция была слабой. Когда же ящик открывали и обезьяна получала возможность оглядываться по сторонам, реакция усиливалась. Более того, раздражение нижне-височной коры могло превращать слабый ответ, полученный в закрытом ящике, в сильный, но оно не оказывало влияния на «ильный ответ. И наконец, используя величину зтого вызванного при помощи электрической стимуляции ответа в качестве контрольного, Гербрандт мог предсказать, повлияет ли раздражение лижневисочной коры в условиях закрытого ящика на функцию восстановления возбудимости зрительной системы или нет.
В случаях, когда обезьяна была внимательна, ранее полученные нами .результаты не наблюдались. Когда же обезьяна начинала «скучать», клевать носом и т. д., влияние электрического раздражения на функцию восстановления было очевидным. В наших первоначальных экспериментах мы по заведенному порядку проделывали длительные ежедневные процедуры: парные вспышки, парные щелчки, комбинации щелчок – вспышка и вспышка – щелчок, вспышки по определенному шаблону и т. д., причем все это предъявлялось в определенном порядке, изо дня в день, из недели в неделю. Не только обезьяны, но и мы со Спинелли, проводившие эти опыты, разочаровались в этом рутинном порядке опытов. Спинелли и я поочередно следили за двумя своими обезьянами, чтобы они не заснули. Мы наблюдали за обезьяной через смотровое отверстие и, если она начинала дремать, тихонько постукивали по стенке. Если начинал дремать исследователь, мы с той же целью слегка сдвигали табурет, на котором он сидел Короче говоря, наши результаты объяснялись тем, что обезьяны не были внимательны. Впоследствии группы исследователей, изучавшие только цикл восстановления возбудимости у обезьян, и работавшие с обезьянами в новой для них ситуации, Kirja их явно интересовала процедура опыта, получали иные результаты. Только тогда, когда из-за повторения ситуация наскучивала и нам и обезьяне, вновь появлялись интересовавшие нас эффекты (Gerbrandt, Spinelli and Pribram, 1970, рис. XVII-9).
