Александр Коган - Основы физиологии высшей нервной деятельности
1 — свободный вход в аквариум, 2 — стеклянная перегородка, закрывающая выход, 3 — выпускное отделение, прерывистая часть абсциссы означает 2-недельный перерыв
Когда речных раков стали кормить только в освещенной части аквариума, то у них за 4–12 сочетаний образовался и за 10–20 сочетаний укрепился условный пищевой рефлекс на освещение. Такой рефлекс удалось угасить за 6–17 применений светового сигнала без подкармливания, но на следующий день рефлекс восстанавливался.
Получены сведения о способности краба, где бы он ни находился, при испуге бежать по прямой линии к своей норе. Показано, что этот краб может использовать для ориентации сигналы поляризованного света. Однако скальный омар, покидая свое убежище для ночной кормежки, возвращается в него, используя, по-видимому, местные ориентиры. Вместе с тем некоторые наблюдения указывают на врожденную способность членистоногих к ориентации по неизвестным пока признакам. Так, когда особям береговой блохи, рожденным и выросшим в лаборатории, была предоставлена свобода передвижения, то они устремились в направлении берега, где обитали их родители.
Пауки. Условия охоты пауков сделали жужжание насекомых натуральными сигналами их охотничьей пищевой реакции. При этом паук живо реагирует на сотрясение паутины именно с той частотой, с которой муха бьет крыльями, пытаясь освободиться из плена. По-видимому, рассказы о «музыкальности» домового паука имеют известное основание. Некоторые тоны скрипки, близкие к мушиному жужжанию, привлекают паука так сильно, что он спускается как можно ближе к инструменту. Если подобрать камертон, имеющий сходную тональность, то, услышав его звучание, паук немедленно выглянет из своего убежища. Однако после нескольких таких применений камертона вырабатывается торможение реакции, не получающей пищевое подкрепление, звук теряет свое сигнальное значение.
Живущие в норах тарантулы подстерегают добычу у входа в нору. Они выскакивают и схватывают проходящих жуков, бабочек, стрекоз и других насекомых, но не реагируют на неподвижных.
Пищевой рефлекс паука очень силен и может быть использован для подавления защитного. Описывают, что даже свирепого калаб<...>ийского тарантула можно приучить к жизни в неволе в бумажной трубке, откуда он выходит и берет живых мух из рук человека.
Если предложить пауку-прыгуну муху, смазанную терпентином, то он ее не возьмет. Пищевой рефлекс будет заторможен. После того как пауку трижды давали таких мух, он переставал брать и обыкновенных мух, годных ему для еды. Это наблюдение, так же как и предыдущее, считают проявлением малой способности нервной системы паука к выработке дифференцировок. Однако когда паукам предлагали мух, пропитанных сахаром или хинином при звуках метронома 262 или 523 колебаний/с соответственно, то уже после 15 проб они переставали хватать мух при дифференцировочном звуке.
В пространственной ориентации пауков большую роль играет зрение. Так, паук при вибрации паутины от попавшего в нее насекомого бросается на него и, схватив, возвращается в свое убежище. При этом он ориентируется главным образом по направлению освещения. Если после того, как он схватил добычу, переместить источник света, то паук окажется дезориентированным и не сумеет сразу вернуться в убежище (рис. 75). По-видимому, обучение ориентации по направлению освещения происходит быстро, так как если источник света переместить даже незадолго до того, как паук бросится на добычу, то он уверенно возвращается в убежище.
Рис. 75. Дезориентация паука Agelena изменением положения источника света (по М. Бартельсу). А — путь паука в гнездо при обычном положении источника света; Б — путь паука при перемещении источника света на другую сторону
Действие некоторых фармакологических веществ на паука исследовали, пропитывая ими предлагаемых ему мух, оценивая результат по его поведению при выплетании паутины. Получив хлоралгидрат, паук засыпал, прервав выплетание. Кофеин вызвал возбужденную деятельность по беспорядочному сплетению паутинных нитей. Неожиданный эффект действия лизергиновой кислоты состоял в том, что паук выплетал наиболее точно рассчитанную и безукоризненно выполненную паутину (Н. Тинберген, 1978).
Глава 11
ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ НАСЕКОМЫХ
Развитие типа членистоногих достигло наиболее высокого совершенства в классе насекомых. Особенностью этого развития является способность к быстрому превращению полезных признаков, проявившихся у индивидуумов, в признаки вида. Этому способствует короткая жизнь, колоссальная плодовитость и чрезвычайная изменчивость приспособительного поведения насекомых, быстро приобретающего характер видового инстинкта. Поэтому поведение насекомых воспринимается целиком состоящим из врожденных неизменных инстинктов.
Однако насекомые способны к очень сложной высшей нервной деятельности, тонкому анализу и синтезу, образованию комплексных стереотипов поведения, вплоть до удивительной организации «общественной» жизни муравьев и пчел. Этому соответствует усложнение нервной системы, особенно головного мозга, в котором развиваются такие образования клеток ассоциативного типа, как грибовидные тела (рис. 76).
Рис. 76. Сравнительное развитие грибовидных тел (указаны стрелкой) у муравьев (по А.А. Заварзину):
а — самец, б — рабочий
ТараканыПовседневные наблюдения показывают, что обычные домашние тараканы быстро приспосабливаются к новой обстановке. Так, в круглосуточно освещаемых помещениях они становятся активнее, т.е. оборонительная реакция на свет постепенно угасает.
Нетрудно добиться полного извращения натуральной реакции таракана на свет и искусственно выработать у него оборонительную реакцию на темноту.
Для этого следует поместить таракана в коробку с темными щелями по бокам, закрытую сверху стеклом. Тараканы сейчас же забьются в щели. Если же проложить в щелях оголенные провода и соединить их с электрической сетью, то после нескольких попыток спрятаться в щель, за которыми следуют электрические удары, таракан остается посередине коробки на свету, даже когда ток будет выключен. Однако такая отрицательная реакция на темноту сохраняется лишь некоторое время, после чего таракан опять пытается спрятаться в щель. По некоторым сведениям этот период может достигать нескольких суток.
Существует предположение, что такая переделка поведения представляет собой результат не обучения, а торможения негативной реакции на свет сильной оборонительной реакцией на удар электрическим током. Однако такое мнение опровергается возникновением этом новых форм поведения, которые не существовали при реакции на ток.
ЖукиЛичиночные формы жуков сравнительно мало подвижны. Чрезвычайно активная деятельность имагинальных форм направлена главным образом на воспроизведение и обеспечение развития потомства.
Инстинкты. Жуки-могильщики, преодолевая большие трудности, зарывают в землю громадные по сравнению с собственными размерами трупы мелких животных. Они сооружают целые подземные склепы, где подвергают трупы особой обработке и на таком тщательно приготовленном обильном гниющем корме выводят личинок.
Поразительно искусство жуков-трубковертов, свертывающих листья для кладки своих яиц. Изучение фигуры выкройки листа показало, что бесчисленные поколения березового трубковерта всю жизнь надрезали листья березы точно в соответствии с требованиями сложного математического уравнения, о котором наука узнала лишь в 1863 г. благодаря открытию Гюйгенса. Трубковерт ведет надрез по линии, которая относится к внешнему краю листа как эволюта к эвольвенте. Математический расчет показывает, что это наиболее выгодная форма, обеспечивающая максимальную прочность свертка.
Эти, как и другие инстинкты жуков, сложились в приспособлении многих поколений к определенным условиям жизни. Однако при изменении привычных условий инстинктивное поведение теряет всю свою целесообразность и, наоборот, поражает бессмысленностью. Так, жуки-могильщики безрезультатно, но упорно роют землю под трупом крота, привязанным к подставке; трубковерты проделывают бесполезную работу, надрезая старым способом листья другой формы, требующие свертывания иного раскроя.
Поправки в жизненный опыт вида вносятся вариациями поведения индивидуумов, способствующими естественному отбору. В какой-то мере эти поправки проявляются уже по ходу совершения инстинктивных действий, если последние не достигают цели. Например, жук-навозник после нескольких безуспешных попыток вкатить свой шар по слишком крутому склону выбирает обходную дорогу и впредь следует по ней. Жуки-могильщики, встретив слишком твердый грунт, ищут более мягкую почву, волокут туда найденный труп и зарывают его на новом месте. Удивительное приспособление к жизни в гнездах некоторых лесных муравьев выработал жук ломехуза. Он позволяет им слизывать свои выделения, которые настолько привлекают муравьев, что они кормят жука (И.И. Акимушкин, 1985).
