Александр Коган - Основы физиологии высшей нервной деятельности
В воду культуры туфелек вносят взвесь тонко растертого порошка алюминия, и время от времени берут туфелек из этой культуры для просмотра пищеварительных вакуолей. Вначале туфельки заглатывают алюминиевые частички. Со временем заглотанных частичек становится все меньше, и примерно через 20 ч туфельки перестают заглатывать алюминий, хотя органические частицы, например белка, по-прежнему энергично поедаются ими.
Приобретенные формы поведения сохраняются лишь до первого деления инфузорий. При перестройке клеточных структур во время акта размножения временные связи бесследно разрушаются. Дочерние туфельки должны заново приобретать свой жизненный опыт.
Подвижные инфузории легко вырабатывают временные связи на ориентиры своего обычного пути следования. Так, плавая в треугольном сосуде, вдоль его стенок, и многократно поворачивая в конце каждой грани на 120°, туфелька «привыкает» к такому повороту. Теперь ее можно выпустить в круглый сосуд и тем не менее она будет выписывать в нем треугольники. В то же время туфелька, выдержанная в четырехугольном сосуде, будет и в круглом сосуде при каждом столкновении со стенкой поворачивать на 90° и ее путь будет иметь форму квадрата (рис. 71).
Рис. 71. Путь туфельки после содержания в четырехугольном (А) и треугольном (Б) сосудах (по Брамштедту)
Временные связи простейших помогают им осваивать новые способы передвижения.
Если туфельку пустить в тонкий запаянный на конце капилляр, просвет которого меньше длины ее тела, она не сможет повернуться и будет вынуждена плыть все время вперед. Достигнув конца капилляра, туфелька окажется в тупике. Отступая и вновь устремляясь вперед, изгибаясь то в одну, то в другую сторону, она будет долго биться, пока, наконец, не найдет способа повернуться и выйти из узкого места. В первый раз для этого потребуется много времени, потом все меньше и меньше. После 15–20 таких «упражнений» туфелька, дойдя до конца капилляра, привычным движением сразу разворачивается и плывет обратно.
Новый прием передвижения в узких ходах осваивается туфелькой за несколько минут. Это естественный приспособительный механизм. Образование временных связей подобного рода несомненно происходит в природных условиях, позволяя инфузориям приспосабливаться к разнообразным условиям добывания пищи, например в узких складках и щелях гниющих растений.
У инфузорий удалось также выработать положительную реакцию на свет после того, как он многократно сочетался с тепловым воздействием. Однако в аналогичных опытах с сочетанием света и электрического раздражения показано, что здесь, возможно, играет существенную роль не свет, а место сосуда (капилляр), в котором производилось электрическое раздражение. Оказалось, что инфузории, дойдя до этого места, поворачивали, даже если свет не включался. Высказано предположение, что речь идет о реакции инфузории на какие-то вещества, выделявшиеся ею в ответ на действие электрического тока и накопившиеся в том месте, где инфузорию подвергали раздражению. Однако в аналогичных опытах, поставленных в широкой камере, туфельки также вырабатывали подобную реакцию, хотя трудно допустить, что они создавали зону выделений на столь большом протяжении. Вместе с тем даже в отсутствие света туфелька, достигнув этой условной линии, поворачивалась и уходила обратно. Возможно, выработка такой реакции, как и описанной выше реакции движения по определенному пути, имеет в своей основе сигналы от аппарата передвижения.
Если «засасывать» туфельку в капилляр, конец которого погрузить в сосуд с питательной средой, то с каждым разом она выплывает из капилляра все скорее. Однако эти опыты получили также иное объяснение, чем образование временных связей. После 10 сочетаний подпороговой вибрации (400–500 Гц) с ударом электрического тока, останавливающего движения туфелек, вибрация сама стала останавливать их движения. Дифференцировка к вибрациям 300 и 30 Гц вырабатывалась за несколько применений.
Сувойки. Весьма интересна возможность выработки своеобразных временных связей у колониальных форм круглоресничных инфузорий. Сочетая освещение красным или синим светом с прикосновением к сувойкам, получали после 140–160 сочетаний сокращение всех особей колонии на одно только применение света. Пересадка таких сувоек на другую колонию сообщает последней свойства защитной реакции на свет, сохраняющиеся и после удаления трансплантата. Не исключена возможность, что временные связи здесь имеют еще неисследованную гуморальную природу.
Временные нервные связи кишечнополостных, иглокожих, червей и моллюсковВозникнув как орган раздражимости многоклеточных животных, нервная система берет на себя руководство всеми адаптивными реакциями организма. В частности, образование временных связей становится ее специальной функцией.
Кишечнополостные. Нервная система кишечнополостных имеет сетевидное строение. Прикрепленные гидры и полипы, ограниченные в своей моторике и рецепции, обладают сравнительно малыми возможностями для образования временных связей в своей диффузной нервной системе. Такие связи вырабатываются главным образом между сигналами, которые получают щупальца, и поисковыми движениями захватывающих органов. Это можно наблюдать в следующем опыте (рис. 72).
Рис. 72. Выработка временных нервных связей, изменяющих направление поисковых движений щупалец пресноводной гидры (по А.А. Зубкову, Г.Г. Поликарпову), А — вытягивание щупалец в течение первых 67 мин после прикрепления на расстоянии 5 мм от края водоема; Б — то же, в течение следующих 93 мин после отдаления границы между водой и «сушей» до 20 мм; В — то же, спустя 120 мин после удаления границы:
цифры отражают длину и продолжительность вытягивания в условных единицах, пунктиром отмечены отклонения от первоначального направления вытягивания
Если в часовое стекло налить воду и поместить туда пресноводную коричневую гидру, постоянную обитательницу почти каждого водоема, то, оправившись от сотрясений и прикрепившись подошвой ко дну, гидра вскоре выпустит щупальца и начнет свои поисковые движения, простирая щупальца во все стороны. Наклоняя часовое стекло, можно добиться, чтобы гидра оказалась почти на границе воды с воздухом и имела возможность вытягивать свои щупальца за добычей только в одну сторону. После того как она пробудет в таком положении 2–3 ч, можно вернуть стекло в прежнее положение, и, хотя гидру вновь окружает со всех сторон вода, поисковые движения она будет совершать только в одну сторону, а именно в ту, куда она вытягивала свои щупальца, находясь в условиях ограничения движений. С возвращением прежних условий такая приобретенная реакция постепенно утрачивается.
У гидр оказалось возможным также выработать после 100–300 сочетаний реакцию втягивания щупалец на легкое вибрационное раздражение, которое ранее не вызывало такого защитного движения. Для этого колебания воды язычком электромагнитного вибратора сочетали с сильным механическим раздражением тела гидры пузырьками воздуха из подведенной к месту ее прикрепления трубки. Однако достаточно было сделать небольшой перерыв в опытах и выработанная реакция исчезала. Эти и другие примеры показывают свойства суммационных реакций, которые требуют непрерывного возобновления и, с трудом образуясь, быстро разрушаются.
Отрицательное научение — реакция привыкания у гидры оставляет некоторый памятный след, который проявляется в ускорении повторного привыкания, вызванного через 1 ч, однако через 24 ч этот след исчезает.
Актинии питаются, щупальцами захватывая рыб и других небольших водных животных. Если поднести к щупальцу актинии кусочек мяса, то она его схватит и с помощью других щупалец втолкнет через ротовое отверстие в гастральную полость, где мясо будет переварено. Если же дать ей что-либо несъедобное (например, комок бумаги), то актиния сначала его тоже схватит, но потом выбросит прочь. Повторяя подачу несъедобной бумаги, можно добиться угнетения пищевой реакции схватывания. После того как эта реакция полностью исчезнет в результате многократных раздражений одного из щупалец, ее можно вызвать, поднося бумажный комок к другому щупальцу.
Этот факт дает основание предполагать, что временные связи нервной системы, еще не достигшей централизации, имеют местный ограниченный характер. Что касается физиологического механизма этих связей, то в его основе, видимо, также лежат временные изменения возбудимости, создаваемые взаимодействием раздражителей. Значение суммационных явлений в образовании таких связей наглядно показывают опыты по изменению интервалов между очередными сочетаниями света с электрическим раздражением, вызывающим сокращения тела гидры. Когда интервал между сочетаниями составлял 15–30 с, то один свет при своем изолированном применении мог вызвать двигательную реакцию, но если интервалы между раздражениями увеличивались до 3–5 мин, то свет терял свое действие.
