Александр Коган - Основы физиологии высшей нервной деятельности
Рис. 62. Прочность оборонительного условного рефлекса на метроном у крыс при разном содержании белка в пище (по А.И. Макарычеву и М.А. Сергеевой): а — условная реакция отдергивания лапки, б — условная реакция писка; 1 — крысы на рационе, содержащем лишь следы белка, 2 — крысы на рационе, содержащем 18 % белка, 3 — крысы на рационе, содержащем 36 % белка
Если увеличивать или уменьшать порцию мяса в суточном рационе собаки (при неизменной его калорийности), то это заметно отражается на условных слюнных рефлексах. С первых же дней недостаток белка (0,2 г/кг массы животного) ведет к постепенному растормаживанию дифференцировок. Следовательно, наиболее уязвимыми в этом отношении оказываются процессы внутреннего торможения. Однако положительные условные рефлексы не обнаруживают значительных изменений даже при месячном содержании собаки на таком недостаточном белковом рационе.
Избыток белка (6,0 г белка/кг массы), наоборот, быстро улучшает дифференцировку, т.е. делает ее более полной. Положительные условные рефлексы возрастают по величине и становятся более прочными. Однако после содержания собаки примерно в течение 1 месяца на рационе питания с избытком белка наступают изменения другого рода. Дифференцировки остаются полными, но положительные рефлексы снижаются.
Существуют наблюдения, что повышенное содержание жира в пище собак ведет к изменениям условных слюноотделительных рефлексов, что свидетельствует о повышении возбудимости нервных клеток коры. Преимущественно углеводная пища вызывает противоположные изменения условно-рефлекторной деятельности, т.е. снижение корковой возбудимости.
Таким образом, недостаток белка сравнительно быстро приводит к ослаблению условного торможения, избыток — к его усилению наряду с усилением условного возбуждения. Длительное пребывание на избыточном белковом питании может привести к ослаблению возбудительных процессов. Преобладание жиров в пище способствует повышению возбудимости коры, а преобладание углеводов — ее снижению.
Витамины. Влияние авитаминоза C на высшую нервную деятельность изучали на обезьянах с выработанными условными пищевыми рефлексами нажатия на рычаг, за которым следовало открытие кормушки (Н.Л. Норкина, 1951). После содержания на пищевом рационе, лишенном витамина С, обезьяны в ответ на условный сигнал уже не нажимали на рычаг с прежней быстротой и силой. Движения их становились неуверенными: они направлялись то к рычагу, то к кормушке. В общем поведении животных также наступили перемены — исчезла свойственная им обычно подвижность и живость ориентировочных реакций. Ко времени, когда в крови оставались лишь следы витамина С, движения по условному сигналу к рычагу резко замедлились, число незавершенных реакций возросло и участились случаи полного выпадения условных рефлексов. Когда же обезьяну перевели на обычное кормление и уровень витамина С в крови достиг нормы, условные пищевые рефлексы быстро восстановились, возобновилась подвижность и прежняя игривость в поведении.
Таким образом, недостаток в пище витамина С ведет преимущественно к ослаблению возбудительных процессов в коре головного мозга.
Авитаминоз В1, как известно, приводит к тяжелым нервным расстройствам как движений, так и чувствительности (болезнь бери-бери). Опыты на собаках показали, что развитие авитаминоза B1 сопровождается резкими изменениями в высшей нервной деятельности в результате нарушения уравновешенности и общего ослабления тормозного и возбудительного процессов.
В то время как недостаток витамина В1 оказывает столь значительное влияние на высшую нервную деятельность, его избыток переносится организмом без вредных последствий. Так, при даче собакам с пищей значительных доз витамина B1 (50 мг в течение 100 дней) не было обнаружено никаких изменений условных рефлексов. Лишь подкожное введение растворов витамина В1 в дозах 10–20 мг вызывало временную неустойчивость условных слюнных рефлексов, нарушение силовых отношений и растормаживание дифференцировок.
Итак, избыток витамина B1 не нарушает нормального течения нервных процессов, недостаток же его ведет к быстрому ослаблению и нарушению нормальных соотношений между ними.
Влияние витамина D заключается в ослаблении положительных условных рефлексов и продлении следов действия отрицательных. Например, если на фоне дачи витамина D испытывать действие положительных раздражителей вслед за дифференцировкой или условным тормозом, то положительные рефлексы оказываются полностью заторможенными. Поскольку при введении витамина D происходит повышение в крови содержания солей кальция, весьма вероятно, что последний может обусловливать наблюдаемые изменения высшей нервной деятельности. Это тем более вероятно, что гормоны паращитовидных желез, также повышающие уровень кальция в крови, действуют на условные рефлексы подобно избыточному введению в организм витамина D.
Таким образом, влияние витамина D на высшую нервную деятельность, видимо, связано с действием солей кальция и выражается в усилении тормозных процессов с относительным ослаблением возбудительных.
Гормональные влиянияЖелезы внутренней секреции являются исполнителями многих рефлекторных регуляций. Вместе с тем гормоны поддерживают нормальное функциональное состояние и самих нервных клеток. Поэтому при нарушении работы желез внутренней секреции, например в связи с возрастными или патологическими изменениями в организме, нарушается и нормальный ход высшей нервной деятельности.
Половые гормоны. Общеизвестно, что в определенные периоды жизни человека, например в годы полового созревания или к старости, изменяется и состояние его психики. В этом проявляются изменения гормональных функций половых желез.
Влияние половых гормонов на процессы высшей нервной деятельности изучали в разных аспектах. При половом возбуждении были отмечены неустойчивость и снижение величины ранее выработанных у собак условных рефлексов и трудности образования новых. Действие мужских половых гормонов на условные рефлексы выявили на собаках-самцах в опытах во время полового возбуждения, вызванного самкой в период течки. В этих условиях наблюдали сначала повышение всех ранее выработанных условных рефлексов, а затем их снижение с развитием уравнительной и парадоксальной гипнотических фаз. При повторном половом возбуждении его тормозное действие на условные рефлексы не угасало. На этом основании наблюдаемое торможение было отнесено к типу безусловного.
О влиянии женских половых гормонов на высшую нервную деятельность можно судить по резкому изменению условных рефлексов, которое наблюдали у самок в период течки, а также время беременности и лактации. Так, во время течки у кошек условные рефлексы уменьшались, латентный период удлинялся. Новые условные рефлексы образовывались с трудом и были крайне неустойчивы.
Резкие изменения условно-рефлекторной деятельности под влиянием половых гормонов происходили у обезьян. Так, у самцов низших обезьян в периоды усиленной половой активности затруднялось образование условных пищевых рефлексов и нарушались ранее выработанные вплоть до отказа от еды. У половозрелых шимпанзе спокойного флегматичного типа в стадии отека наружных половых органов, когда содержание половых гормонов в крови достигает максимума, условные и безусловные рефлексы возрастали и становились более регулярными, а у беспокойных легко возбудимых рефлексы нарушались и часто выпадали. В период спаривания у самца гамадрилла, изолированного от самки, условный пищевой рефлекс не образовывался даже после 60 сочетаний, тогда как у самки он был выработан, как обычно, после 8 и упрочился после 20 сочетаний.
Общее значение постоянного влияния гормонов для процессов высшей нервной деятельности было выявлено в систематических и разнообразных исследованиях на кастрированных животных, проводившихся на протяжении многих лет в лабораториях И.П. Павлова. Оказалось, что у собак разного возраста и разного типа нервной системы в результате кастрации проявляются самые разнообразные отклонения в ходе условных рефлексов. Однако общим для всех кастрированных животных было резкое ослабление как возбудительного, так особенно и тормозного процессов. У всех животных, кроме того, появлялась так называемая циркулярность корковой деятельности, т.е. чередование периодов, отличающихся то высокими, то низкими величинами условных рефлексов. Наконец, почти у всех них развивалась сонливость. Таким образом, кастрация приводила к «инвалидности» нервной деятельности.
