К.ПРИБРАМ - ЯЗЫКИ МОЗГА Экспериментальные парадоксы и принципы нейропсихологии
«Физиолог слепо верит в то, что, поскольку мозг состоит из нейронов, он способен только к такому возбуждению, которое является суммой возбуждений многих нейронов, и что эти центральные нейроны подчиняются тем же законам и возбуждаются при тех же условиях, что и периферические нейроны, которые были изучены экспериментально. Этому утверждению физиолога психолог иногда противопоставляет другое мнение, а именно, что организация центрального возбуждения протекает иначе, что оно определяется рамками получаемого индивидом опыта» (Boring, 1932, р. 32).
Проблема возникает особенно тогда, когда проводятся нейропсихологические эксперименты, предполагающие разрушение мозга. Результаты этих экспериментов послужили основанием для защиты двух противоположных точек зрения. По мнению одних авторов, каждая кортикальная точка, каждая клетка или группа клеток специализируется на выполнении какой-нибудь одной функции. Интеграция, необходимая для объяснения поведенческих и психологических процессов, согласно этой точке зрения, достигается за счет врожденных или образующихся при жизни прочных ассоциативных связей между нейронами.
Другая точка зрения, которой придерживается и автор этой книги, состоит в том, что в мозговой ткани возникают определенные важные для организации поведения и психологического процесса взаимодействия и эти взаимодействия нельзя рассматривать только как постоянные ассоциативные связи между нейронами. К. Лешли, первый сторонник этой точки зрения, построил свою аргументацию по трем линиям: 1) эквивалентность рецепторной, функции; 2) спонтанная реорганизация моторных реакций и 3) сохранение поведения после разрушения любой части мозга, в то время как лишь разрушение всей мозговой системы устраняет раз возникшее поведение. Остановимся на этих трех линиях доказательства.
Что касается эквивалентности рецепторной функции, то эксперименты показывают, что «абсолютные характеристики стимула имеют сравнительно небольшое значение для поведения и что реакция определяется отношениями возбуждений, которые при возникновении в любой группе рецепторных клеток этой системы имеют одинаковый эффект». Например, «животное, тренированное в выборе большего из трех кругов, может сразу же положительно реагировать на поле с наиболее широкими линиями при сравнении трех полей с полосами различной ширины» (Lashley, 1960, 238-239). Подробные данные такого рода содержатся во второй части книги; сейчас же достаточно отметить, что такая проблема существует.
Что касается спонтанной моторной реорганизации, то «результаты показывают, что, когда привычно используемые двигательные органы перестают функционировать вследствие их удаления или паралича, наблюдается непосредственное спонтанное использование других моторных систем, которые ранее не были связаны с этой деятельностью или не использовались при ее осуществлении» (Lashley, 1960, р. 239). Например, основной рисунок мышечного напряжения во время .акта письма, когда человек держит карандаш в пальцах, сохраняется и тогда, когда он переходит к письму, зажав карандаш зубами. Каким образом мозг обеспечивает это, составляет содержание первых глав третьей части этой книги.
Доказательство взаимозаменяемости частей функциональных систем организма в организации поведения и психологических процессов распространяется также и на центральные отделы мозга. Это доказательство содержится во второй части. Здесь же лам необходимо только отметить, что даже значительное повреждение мозга может оказать лишь небольшое влияние на то крайне сложное поведение, которое, казалось бы, должно быть особенно чувствительно к разрушению, если считать, что интеграция целиком зависит от наличия постоянных ассоциативных связей.
Лешли (см. Beach и др., 1960) следующим образом резюмирует проблему:
«Эти три линии доказательства показывают, что некоторые хорошо координированные виды деятельности, казалось бы зависящие от определенных областей коры, могут в известных пределах осуществляться любой частью коры. Это может происходить в результате наличия многих дублирующих рефлекторных путей, проходящих через кору, и такое объяснение, по-видимому, можно дать всем известным случаям сохранения функций после частичного разрушения определенных областей, имеющих отношение к этим функциям. Но оно не годится для объяснения фактов сенсорной и моторной эквивалентности. Эти факты говорят о том, что, если была выработана условная реакция (например, положительная реакция на определенную структуру зрительного сигнала), эта реакция будет вызываться возбуждением сенсорных клеток, которые раньше никогда не стимулировались таким способом. Точно так же однажды приобретенные двигательные акты (например, открывание задвижки ящика) могут быть сразу же выполнены двигательными органами, которые не включались ранее в выполнение этих актов» (р. 237-240). В утверждении Лешли смешаны по крайней мере два вопроса: взаимозаменяемость частей организма и перенос навыка, который? включает в себя проблему сходства и новизны. Тем не менее приведенные здесь высказывания Лешли говорят о необходимости согласования данных психологии с данными нейрофизиологии. Такое согласование предполагает более широкое использование фактов, касающихся работы мозга, чем то, которое возможна сейчас вследствие узкого толкования нейронной теории. Между тем окончательная точка зрения на функции мозга должна быть основана на классических нейрофизиологических данных. Поэтому остановимся на тех последних успехах нейрофизиологической техники, которые показывают, что такое согласование действительно возможно (Bullock, 1959). Этот путь позволяет провести различие между первичными структурами интранейронных нервных импульсов и первичными интернейронными структурами активности; такой путь значительно расширяет диапазон тех подходов, которые применяются для изучения функций мозга.
МИКРОСТРУКТУРА СОЕДИНЕНИЙ
Значение нейроэлектрических процессов, генерируемых в синапсе и позади него, стало очевидным для нейрофизиологов после того, как были получены определенные данные. В течение многих лет электрическая активность, отводимая от кожи черепа, рассматривалась как отражение совокупности нервных импульсов, генерируемых нейронами мозга, лежащими где-то ниже участка записи. Когда стала возможной одновременная регистрация электрической активности локальных участков мозговой ткани и их совокупности, это предположение стало вызывать сомнение (Purpura, 1958). Запись электрической активности нейрона при внутриклеточном отведении показывает, что даже при отсутствии широко распространяющихся нервных импульсов возникают ритмические изменения медленных потенциалов, и, когда их сравнивают с ритмами, одновременно записанными от группы нейронов той же самой точки, они совпадают (Creutzfeldt et al., 1966; Fugita and Sato, 1964; Elul and Adey, 1966; Morrell, 1967). Когда мембрана нервной клетки подвергается поляризации постоянным током, амплитуда внутриклеточных ритмов меняется и это изменение отражается в суммарной записи (Eccles, 1964, см . рис. 1-4).
Рис. 1-4. Схема нейрона (б) с возбудительными (Б) и тормозными (Т) синапсами и внутриклеточные записи (а) медленных постсинаптических потенциалов (ВПСП и ТПСП) – вверху. Следует отметить, что импульс, генерируемый на начальной части аксона, имеет амплитуду выше 50 мВ, тогда как амплитуда внутриклеточных записей имеет диапазон около 5 мВ. Только нервному импульсу аксона свойственно распространение (см. Eccles, 1967).
Таким образом, было получено серьезное доказательство того, что-главный вклад в электрическую активность, записываемую суммарно в виде электроэнцефалограммы (ЭЭГ), вносится медленно возникающими флуктуациями потенциалов нейронных мембран (рис. 1-5).
Рис. 1-5. Записи медленных дендритных потенциалов (справа) с указанием примерного уровня их регистрации в коре. Калибровка 0,2 мВ; 10 мсек (Purpura, 1967).
Рис 1-6. Диаграмма связи между внутриклеточными записями медленных потенциалов и ЭЭГ, записанной с поверхности коры той же самой области мозга, для 500-секундного периода времени (Adey, 1967).
Только тогда, когда активность большого числа единиц синхронизирована – когда их разряды вызываются вспышкой света или звуковым щелчком, – суммарная запись и импульсы, генерируемые отдельными нейронами, оказываются одинаковыми (рис. 1-7 и 1-8).
Рис 1-7 и 1-8. Отношения между синхронизацией волн ЭЗГ, нейронными разрядами и циркуляцией нейронной активности при одновременной записи четырьмя микроэлектродами, удаленными друг от друга на 100- 150 м- Внизу: двухмерная схема нейронных полей, показывающая нейронную активность каждой последовательной стадии (Verzeano et al., 1970).
