Александр Коган - Основы физиологии высшей нервной деятельности
Другая сложная форма высшей нервной деятельности, демонстрирующая «улавливание нормальной связи вещей», о котором говорил И.П. Павлов, была исследована на примере экстраполяционного, или рассудочного, поведения (Л.В. Крушинский, 1977). Как показывает само название, речь идет о способности животного, наблюдавшего течение существенного для него события, «уловить» закономерности его протекания, а когда наблюдение прерывается, то экстраполировать, т.е. «мысленно» продолжить, ход событий и соответственно строить свое поведение без специального обучения. Примером такого поведения в природных условиях может служить случай, описанный известным натуралистом Э. Сетон-Томпсоном, когда ворона, пролетая над ручьем, уходящим в трубу, уронила в него кусок хлеба, который она несла в клюве. Заглянув внутрь, она быстро облетела трубу, дождалась выплывания куска, выловила его и полетела дальше.
Для экспериментального исследования способности к экстраполяции была разработана методика движущейся кормушки, скрывающейся на некоторое время в коридоре (Л.В. Крушинский, 1960).
На рис. 53 показана схема такой установки и результаты опытов на ней с разными птицами. Кормушка исчезала из поля зрения, проходя со скоростью 8–10 см/с через два полутораметровых коридора, между которыми оставался промежуток в 3–5 см. Как видно по поведению подопытных птиц, только сорока могла довольно точно экстраполировать движение кормушки и «предвидеть» ее появление из коридора.
Рис. 53. Поведение голубя (А) и сороки (Б) в опыте с экстраполяцией направления движения (по Л.В. Крушинскому):
1 — кормушка, двигающаяся по рельсам в направлении, указанном стрелками, 2 — коридоры, в которых движение кормушки перестает быть видимым, 3 — путь птицы
Исследования, проведенные с помощью соответственно модифицированных методик (прохождение кормушки под горизонтальной плоскостью, помещение кормушки в движущиеся объемные фигуры и др.), позволили дать сравнительную оценку способности к экстраполяции у исследованных животных разных видов. Так, среди млекопитающих на 1-м месте оказались обезьяны, дельфины и бурые медведи, 2-е место заняли лисицы, волки, собаки, 3-е — песцы и лисицы звероферм, 4-е — кошки, 5-е — мышевидные грызуны, зайцы, 6-е — пасюки, кролики. Среди птиц на 1-м месте — вороновые, на 2-м — хищные птицы, утки, куры, на 3-м — голуби. Способность к экстраполяции у черепах оказалась на уровне между 1-м и 2-м местами у птиц. Лягушки и жабы были совершенно неспособны к обучению, рыб можно было обучить экстраполяции.
Поиски нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе экстраполяционного поведения, привели к заключению, что у млекопитающих особую роль в его осуществлении играют лобные отделы мозга, удаление которых делает экстраполяцию невозможной. У птиц, по-видимому, эту роль выполняет особый вырост стриарных тел — вульст, развитие которого коррелирует с показателями экстраполяционной деятельности. У рептилий такая деятельность нарушается при повреждении передних отделов примитивной дорсальной коры мозга. В отношении нейронной организации экстраполяционных процессов предполагают, что они осуществляются при участии нейронов, детектирующих характер изменения действующих раздражителей, свойства которых формировались генетически в онтогенезе.
Нейрофизиологические механизмы аналитико-синтетической деятельностиАнализ воздействия окружающей среды начинается с общеизвестной избирательной чувствительности рецепторов к раздражителям различной модальности. Такой качественный анализ, позволяющий воспринимать раздельно видимое, слышимое, пахнущее и т.п., дополняет количественный анализ, когда интенсивность воздействия кодируется амплитудой рецепторного потенциала, а затем частотой импульсов в афферентном нерве. Однако уже на этом первичном нервном уровне начинаются и процессы синтеза. Одним из них является интеграция сигналов от соседних рецепторов. Это впервые было показано на сложном глазе мечехвоста (Limulus) (Г. Хартлайн, Ф. Ратлифф, 1957). Разряд импульсов от одного омматидия тормозится при освещении другого, находящегося поблизости. Благодаря такому латеральному торможению освещение обоих рецепторов дает меньший эффект, чем каждого в отдельности. Оно выделяет контуры изображения и делает его более контрастным.
В сетчатке позвоночных обнаружены более сложные формы интеграции нейронных реакций, связанные со специфическим пространственным распределением их рецептивных полей. Типичными для такого распределения являются концентрические рецептивные поля (С. Каффлер, 1953). Для них характерны противоположные реакции центра и окружения. При этом выделяются так называемые on-нейроны, которые возбуждаются точечным засветом центра своего рецептивного поля, и off-нейроны, возбуждающиеся при выключении этого засвета; нейроны, которые возбуждаются и в том и в другом случае, обозначаются как on—off-нейроны. Засвет периферии рецептивного поля вызывает противоположные реакции, т.е. on-нейроны затормаживаются, a off-нейроны возбуждаются. Тормозное взаимодействие центра и периферии рецептивного поля осуществляется горизонтальными и амакриновыми клетками. В сигналах от нейронов дискретных концентрических рецептивных полей кодируются локальные перепады освещенности частей воспринимаемого изображения.
На более высоких уровнях обработки сенсорной информации происходит дальнейший синтез афферентных сигналов о признаках объекта. В связи с разной функцией нервных клеток они обнаруживают рецептивные поля разной конфигурации. На рис. 54, А показаны ответы нейрона зрительной коры кошки на точечный засвет в центре рецептивного поля и в зоне его периферии, а также на общее освещение. По наличию реакций в первом и во втором случаях этот нейрон относится к on — off-типу. Отсутствие реакций на общий засвет указывает на уравновешенность возбуждения в on- и торможения в off-нейронах. Примечательно, что рецептивное поле этого нейрона имело характерную вытянутую в виде полосы форму (рис. 54, Б). Значение такой формы рецептивного поля раскрывается в опытах с изменением наклона световой полоски, что приводит к уменьшению реакции при перекрытии полоской периферической части рецептивного поля.
Рис. 54. Реакции нейронов зрительной коры мозга кошки на световое пятно (А, а, б), диффузное освещение (А, в) и световую полоску (Б) и общая форма вытянутого рецептивного поля (В):
слева от каждой нейрограммы указана форма стимула (кружок, полоска) и его локализация относительно рецептивного поля (крестик), над каждой нейрограммой чертой обозначена длительность стимуляции
Систематические исследования реакций нейронов зрительной коры мозга 17-го, 18-го и 19-го полей на световые стимулы разной формы и интенсивности, неподвижные и движущиеся, выявили важные закономерности формирования некоторых фрагментов нейрофизиологических механизмов зрительного восприятия (Д. Хьюбел, Т. Визел, 1974). Так, некоторые корковые нейроны наиболее активно реагировали на световую полоску, ориентированную вдоль вытянутого центра его рецептивного поля (рис. 54, Б). Как видно из рис. 54, наклоны полоски приводили к уменьшению ответа вплоть до его полного отсутствия. Такая избирательность коркового нейрона к ориентации линии находит объяснение в том, что на нем конвергируют сигналы от нескольких нейронов предыдущего этажа обработки зрительной информации (латерального коленчатого тела), и их концентрические рецептивные поля расположены в ряд, покрывающий световую полоску. Чем больше наклон полоски, тем меньше число вовлекаемых в реакции концентрических полей, а следовательно, и степень активации коркового нейрона. Если учесть, что в коре имеется множество нейронов с такими свойствами, но избирательно чувствительных к разной ориентации, то синтез их сигналов может дать описание всех видов линейных элементов контура воспринимаемого изображения. Такие нейроны называют простыми.
Другие нейроны зрительной коры имеют более сложную конфигурацию рецептивных полей, особенность которых состоит в отсутствии тормозного взаимодействия между участками поля. Поэтому они реагируют возбуждением на световой стимул, попадающий на разные его участки. Однако эти нейроны также строго избирательны к ориентации перепада освещенности. Вместе с тем их способность реагировать на стимул, последовательно проходящий ряд участков рецептивного поля, позволяет более точно оценивать его движение. При этом многие из них обнаруживают чувствительность лишь к одному направлению движения. Такие нейроны называют сложными.
