Александр Коган - Основы физиологии высшей нервной деятельности
Теории неспецифических регуляторов сна и бодрствования. Особую роль в неспецифической регуляции функционального состояния высших отделов мозга играет восходящая активирующая система ретикулярной формации среднего мозга (Д. Моруцци, Г. Мэгун, 1949). Ее раздражение вызывает «реакцию пробуждения», десинхронизирует электроэнцефалограмму, повышает возбудимость коры мозга. Снижение влияний ретикулярной формации на кору приводит к возникновению «сонных потенциалов» и развитию сна. Этим объясняется глубокий непробудный сон после перерезок мозгового ствола перед средним мозгом. Если перерезка была сделана позади среднего мозга, такой сон не наступает. Возможно что патологический сон при летаргическом энцефалите был также результатом поражения ретикулярных структур среднего мозга. Силу активирующего действия ретикулярной формации демонстрирует опыт, в котором ее электрическая стимуляция пробуждает котенка, находящегося после длительного лишения сна в состоянии полной прострации и отсутствия реакций даже на болевые раздражения.
Действие активирующей, десинхронизирующей системы среднего мозга чередуется с действием тормозящих, синхронизирующих систем главным образом промежуточного мозга, отвечающих на низкочастотную стимуляцию. Именно здесь локализуются структуры, раздражение которых вызывает сон. Суточная периодичность природных факторов среды и состояния организма создают условия преобладания той или другой из этих систем, определяющих смену бодрствования и сна.
Современные представления о природе сна. Еще многое не ясно, однако современные успехи изучения сна все больше раскрывают сложный нейрогуморальный механизм его возникновения и развития. Основным в картине сна является потеря связи с внешним миром как результат затормаживания процессов деятельности высших отделов мозга. Такое торможение возникает и развивается в связи со многими обстоятельствами, среди которых важную роль играет суточная смена благоприятных и неблагоприятных условий существования (ночь для дневных и день для ночных животных), что обусловливает соответствующую периодичность всех функций организма. Поэтому на определяемое время суток и обстановку отхода ко сну в высших отделах мозга возникает условное торможение. Оно суммируется с безусловным торможением защитной неподвижности как компонентом инстинктивного поведения. К нему добавляется охранительное торможение, которое зависит от степени утомления корковых клеток во время дневной деятельности. Распространению тормозного процесса способствует ограничение афферентации при подготовке ко сну.
В то же время эндокринно-метаболические сдвиги, характерные для данного времени суток, изменяют соответствующим образом функциональное состояние нервных механизмов мозга. Такое действие оказывают главным образом гормоны гипофиза, щитовидной железы, надпочечников, а также медиаторы и другие биологически активные вещества. При этом холинэргические соединения способствуют активированию гипногенных синхронизирующих систем, в первую очередь медиальных таламических, бульбарных и структур основания мозга, возбуждение которых реципрокно и обратными связями через кору тормозит ретикулярную среднемозговую систему, поддерживающую состояние бодрствования. Развитие медленноволновой стадии (МС) сна связано с действием серотонина, накапливающегося главным образом в клетках средней линии мозгового ствола, а переход в стадию парадоксального (ПС) сна —норадреналина, аккумулирующегося в клетках покрышки моста. Получены сведения об участии в организации процессов сна специфических пептидов, моноаминов, гистамина, гамма-аминомасляной кислоты и других биологически активных веществ. Таким образом, физиологические механизмы сна включают в себя как нервные, так и гуморальные механизмы в их взаимодействии.
По поводу физиологического значения сна существуют разные предположения, которые условно можно свести в следующие группы.
Восстановление специфического метаболизма нервных клеток мозга, которое обеспечит его полноценную деятельность в состоянии бодрствования. И.П. Павлов (1935) полагал, что наступающее в течение напряженной дневной работы «истощение» корковых клеток вызывает сонное торможение, в течение которого восстанавливается их работоспособность. Когда оказалось, что в среднем нейроны коры продолжают разряжаться импульсами, было высказано предположение, что в «отдыхе» нуждается лишь небольшая их часть, так называемые обучающиеся нейроны, (гностические или психонервные, по другой терминологии). Однако если иметь в виду утомление нервной клетки от бомбардировки импульсами, то, видимо, можно говорить не об утомлении нейронов, а об утомлении синапсов.
Анаболическая теория сна (И. Освальд, 1977) усматривает его значение в происходящем при этом синтезе белка, РНК и других веществ, восстанавливающих структуры макромолекул, в частности образующих возбудимые мембраны. Предполагают, что эти процессы в медленноволновую стадию сна идут главным образом в глиальных клетках, а в парадоксальную стадию — в нейронах, которые в это время получают «инъекцию топлива» из глии. Однако комплексные исследования динамики белков, РНК и протеолитических ферментов в нейронах и глиальных клетках у крыс и кошек показали неоднозначность таких изменений в коре и подкорковых ядрах в разные стадии сна.
Приспособление к неблагоприятным условиям деятельности. Животные, ведущие дневной образ жизни, становятся беспомощными ночью, так как не ориентируются в темноте и могут стать легкой добычей ночных хищников. В свою очередь последние оказываются в аналогичном положении днем. Сон обеспечивает не только отдых, но и безопасность путем защитной неподвижности в укромном месте. Это один из видов инстинктивного приспособительного поведения.
Изучение нейрофизиологического механизма сна как сложнейшего безусловного рефлекса выявило свойства его возникновения и протекания, а также участие в этом определенных структур головного мозга (рис. 46). Дальнейшие исследования выявили усложнение и своеобразие форм сна в эволюции, отражающие особенности уровня развития нервной системы и экологию вида.
Рис. 46. Фрагменты непрерывной регистрации движений бесполушарного голубя, находящегося при постоянном освещении 100 суток в состоянии бодрствования (по Н.А. Рожанскому):
а — 5-е сутки, б — 20-е, в — 50-е, г — 80-е
Значение сна как акта инстинктивной деятельности рассматривали с точки зрения двух ее компонентов: формирования потребности и ее удовлетворения. Одни исследователи считают, что оба компонента реализуются в ПС сна (Т.Н. Ониани, 1976), другие — связывают потребность с МС, а ее удовлетворение с ПС (Г. Фогель, 1979).
Упорядочение процессов обработки и хранения информации. Значение сна для состояния памяти понимают двояко. Ряд ученых считают, что происходит устранение накопившейся за день «ненужной» информации, наступает «дезынтеграция памяти», такую подготовку мозга к восприятиям следующего дня сравнивают со стиранием информации в ячейках памяти запоминающего устройства вычислительной машины. Другие, наоборот, считают, что во время сна происходит консолидация памяти, переход кратковременной в долговременную. Высказывают также предположение о переработке во время сна информации, которую мозг не успел переработать в течение дня. В последние годы сон стали рассматривать как механизм «психологической защиты» от внутренних, обычно неосознаваемых конфликтных ситуаций, например неосуществимых желаний и пр. Действие этого механизма связывают с ПС сна и возникающими в это время сновидениями. Такой подход к значению сна близок развиваемой в свое время концепции о скрытых в подсознании влечениях, которые проявляются в сновидениях и могут быть обнаружены психоанализом (З. Фрейд, 1933). Сами сновидения оценивают как средство снятия психического напряжения путем имитации решения «текущих эмоциональных проблем». Современные физиологические и клинические исследования указывают на большое функциональное значение сновидений. Для расшифровки сновидений разрабатывают своеобразные «грамматики сна».
Восстановление согласованности временного течения функций организма. Бесчисленное множество биохимических реакций выстраивается в сложную систему обеспечения функций клеток, тканей и органов. Согласование во времени этих взаимосвязанных периодически изменяющихся функций является необходимым условием нормальной жизни организма. Нарушения согласования ведут к тяжелым явлениям десинхроноза. Такое рассогласование со всеми его последствиями возникает, например, при сдвинутых режимах сна, перелетах с пересечением часовых поясов, когда внутренние ритмы течения функций приходят в противоречие с внешними периодами смены дня и ночи. Однако и в обычных условиях активной деятельности днем многочисленные воздействия и ответные реакции в какой-то степени нарушают плавное течение ритмики тех или иных функций. Предполагают, что становление их согласования происходит во время сна, когда внешние воздействия выключаются. Именно поэтому одним из симптомов десинхроноза является повышенная потребность в сне.
