К.ПРИБРАМ - ЯЗЫКИ МОЗГА Экспериментальные парадоксы и принципы нейропсихологии
Результаты этих экспериментов не согласуются с представлением о том, что образ, подобно фотографии, проецируется на поверхность коры. Они показывают, что каждая сенсорная система функционирует, имея большой резерв. Поскольку системы с разрушением и без него обнаруживают лишь незначительные различия в поведении, этот резерв, должно быть, распределен по всей системе – сохраняемая в ней информация, необходимая для осуществления различения, дублируется одновременно многими ее участками. Таким образом, вполне вероятно, что задержка в научении, возникающая при наличии эпилептогенных очагов, вызванных наложением на поверхность мозга алюминиевой пасты, обусловлена помехами, которые вносятся этими очагами в процесс дублирования хранения информации (рис. VII-5).
Рис. VII-5. а – сохранение зрительного различения, которое проверялось каждые 3 недели в экспериментах, аналогичных тем, которые были показаны на рис. VI-9 и VI-10. Вживление диска с пастой алюминия отмечено словом «операция»; появление первых эпилептоидиых разрядов указано стрелкой; 6 – кривые научения, полученные при выполнении задания на различение зрительных структур (каждая точка – медиана данных группы животных и каждой сотни испытаний). Белые кружки показывают выполнение задания ооезьянами с эпилептогенными разрушениями в коре височной доли, черные кружки – выполнение задания контрольной группой ооезьян (Stamm and Pribram, 1961).
Вопросы, поднятые этими наблюдениями, следует сопоставить с другим рядом проблем: каким образом предметы кажутся нам достаточно стабильными, так что мы можем узнавать их независимо от угла зрения и расстояния до предмета? Каким образом мы узнаем предмет, несмотря на то, что светом, идущим от предмета, возбуждается только часть сетчатки, а следовательно, и мозга? Константность восприятия предметов и величины существует у детей уже в возрасте нескольких недель. Таким образом, простое объяснение феномена константности восприятия в терминах научения ставится под сомнение. Какого же рода механизм мог бы обеспечить одновременно существующую гибкость восприятия и константность узнавания?
Рис. VII-6. Кортикальная клетка активируется только при освещении определенной области левого (противоположного) глаза. Эта область имеет размеры примерно 5 X 5° и расположена на 10 выше и левее центра. Нейрон лучше всего отвечает на предъявление черного горизонтального прямоугольника, который может быть без изменения эффекта параллельно смещен в пределах рецептивного поля на 1/3 X 6° (А- В). Наклонное положение прямоугольника делает его неэффективным (Г – Д). Отметка предъявления стимула показана горизонтальной линией над каждой записью нейронной активности (Hubel and Wiesel, 196).
Как факты восприятия структур при наличии скотомы, так и факты константности восприятия говорят о том, что существует, должно быть, какой-то эффективный нейрологический механизм пространственного распределения информации на входе мозга. Для объяснения фактов восприятия недостаточно изоморфизма, простого («точка в точку») соответствия между стимулом и картиной возбуждения в коре, обусловленной анатомией системы. Когда в результате удаления коры происходит выпадение 80% зрительного поля, узнавание осуществляется благодаря оставшейся части зрительного поля; когда в зрительной коре производится множество разрушений, то сохранившиеся части функционируют столь успешно, что при различении испыты-ваются лишь незначительные трудности; рассматриваем ли мы предмет той или другой частью сетчатки, под тем или иным углом зрения, мы всегда можем узнать его. Восприятие отличается от обычного фотографического изображения – оторвите 98 или даже 80% У фотографии и попытайтесь идентифицировать ее: в большинстве случаев это невозможно.
ПРОЦЕСС ВЫДЕЛЕНИЯ ПРИЗНАКОВ
Один из способов решить эту дилемму – это отказаться от представления о том, что нейронный механизм входа является в каком-либо отношении устройством, формирующим образ, предположить, что узнавание структур есть результат операции выделения признаков, имеющей место на самом входе и возникающей с помощью отдельных нейронов или их небольших групп, и что восприятие зрительных структур осуществляется посредством иерархической системы таких «детекторов признаков». В пользу такого представления говорит то, что внутри частей входных каналов происходит конвергенция сигналов.
Можно получить карты зрительных рецептивных полей для нейронов, находящихся на разных уровнях входной системы.
В коре мозга было обнаружено два типа таких нейронов. Примерно у половины из них эти карты имеют форму более или менее округлых полей, аналогичных рецептивным полям ганг-лиозных клеток сетчатки, но в отличие от последних не имеющие четко выраженной окружающей зоны (Jung, 1961; Spinelli, Pribram and Bridgeman, 1971). Другая половина кортикальных нейронов со значительно большей вероятностью активируется входными системами, имеющими не округлые, а удлиненные формы. Чтобы вызвать максимальный эффект, эти удлиненные формы должны быть определенным образом ориентированы в отношении глаза, на который они воздействуют; разные нейроны отвечают на различную длину и ориентацию линий, границ и даже углов (Hubel and Wiesel, 1962; рис. VII-6).
Известное объяснение этих наблюдений состоит в том, что нейроны, чувствительные к воздействию линии или границы, активируются только тогда, когда возбуждается большая часть или все линейное множество нейронов, чувствительных к воздействию таких пространственных признаков (рис. VII-7) и связанных с рецепторами линии и края. Высказано предположение, что благодаря дальнейшей конвергенции активность детекторов линии и края может комбинироваться и создавать клетки, реагирующие на более сложные структуры. Это предположение подтверждается тем, что найдены нейроны, особенно чувствительные к таким сложным структурам, как углы и короткие участки линий.
Таким образом, объяснение восприятия на основе механизма анализа признаков становится крайне соблазнительным. Электрофизиологический анализ рецептивных полей клеток внутри вход-пых каналов показывает, что выделение признака в какой-то степени происходит внутри этих каналов. Далее, есть основание предполагать, что выделение основных признаков, таких, как цвет (De Valois, 1960; De Valois and Jacobs, 1968), контур и направление, осуществляется врожденными, встроенными в организм детекторами. Этот тип механизма, осуществляющего детекцию основных признаков, дополняется механизмом, обеспечивающим выбор признака, который зависит от прошлого опыта организма. Возникает вопрос, изменяет ли прошлый опыт сами эти детекторы признаков или в результате этого опыта в деятельность вовлекаются дополнительные нейроны, вызывающие изменения в нейронной популяции, изучаемой экспериментатором. Однако очевидно, что в зрелом организме процесс выделения признаков не может быть ограничен работой встроенных в организм детекторов. Должен происходить также анализ признаков посредством нейронов памяти. Поэтому обратимся теперь к логике той архитектоники нейронов, которая присуща анализаторам признаков, чтобы определить, что можно и что нельзя объяснить с этих позиций в самом восприятии.
СТРУКТУРА АНАЛИЗАТОРОВ ПРИЗНАКОВ
Софистическое утверждение Г. Вернера (1971), основанное отчасти на его собственных обширных исследованиях и работах В. Маунткасла (1957), Д. Хьюбела и Т. Визела и отчасти на концепции Т-О-Т-Е, относится к процессу анализа признаков в соместетической чувствительности и может быть с небольшими изменениями отнесено также и к другим входным системам. В коре мозга он различает базальную структуру – колонку, каждый нейрон которой обладает рецептивным полем, образующим единицу представительства входа. Эти нейроны имеют, как правило, идентичные или по крайней мере сходные рецептивные поля и, таким образом, образуют одинаковый уровень представительства. Эти колонки в свою очередь образуют более сложные структуры благодаря нейронам с дирекционпой чувствительностью, которые выполняют функцию указателей для согласования деятельности колонок (рис. VII-7).
Рис. VII-7. Схематическое представление организации соматосенсорной коры в терминах рецептивных полей отдельных клрток. А – экспериментальные данные, Б – обобщение результатов, касающихся кортикальных колонок, полученных в нескольких микроэлрктродных проходках у одной, или более обезьян; В – представление об организации коры, основанное на совокупности всех данных, в терминах концепции Т – О – Т – Е, демонстрирующее проекционное отношение между организацией коры и поверхностью тела. Структура коры сравнима с кодированием информации при последовательном изложении инструкции в форме единиц Т – О – Т – Е, из которых составляются программы для компьютеров. Ср с рис. VII-8 (см. Werner, 1970).
