Александр Коган - Основы физиологии высшей нервной деятельности
Исходя из предположения о том, что нейроны «узнают» друг друга по химическим меткам (в частности, пептидной природы), была высказана гипотеза о формировании на этой основе памятных следов (рис. 28). На рис. 28 показано, как пептид «а» обеспечивает прохождение сигналов по цепи безусловного рефлекса. Когда сигналы условного раздражителя проходят одновременно по нейрону с пептидом «б», они встречаются в «клетке памяти», где фермент транспептидаза синтезирует из них новый пептид «аб», активирующий синаптические мембраны на пути от условного раздражителя до безусловной реакции.
Рис. 28. Пептидный механизм образования новых путей проведения импульсов. I — путь безусловного рефлекса; II — выработка условного рефлекса; III — путь условного рефлекса (по Г. Унгару):
БР — раздражитель безусловного рефлекса, БО — безусловный ответ, УР — условный раздражитель, УО — условный ответ, М — «клетка памяти», а, б — генетические метки
Описано возникновение реакции вкусового отвращения к сахарину у крыс, получавших гомогенизированный экстракт мозга от крыс, у которых эта реакция вырабатывалась сочетанием питья раствора сахарина с действием ионизирующей, радиации. Аналогичные результаты получены при другом подкреплении: если у собак с односторонними слюнными условными рефлексами сделать частичный обмен цереброспинальной жидкостью, то наступают изменения рефлексов, появляющиеся на «донорской» стороне. Отмечено, что выработка условного рефлекса отказа от пищи у виноградной улитки происходит быстрее, если ей перелить гемолимфу из цефалопедального синуса ранее обученной улитки.
Однако концепция переноса памяти не является общепризнанной. Сказываются сомнения как по поводу применяемых методик и достоверности результатов, так и в отношении их трактовки. Так, например, остается неясным, как может «переноситься» программа сложного акта поведения и каков должен быть механизм ее реализации. Вопрос о влиянии экстрактов мозга обученных животных на поведение получивших его необученных, несомненно, имеет большое значение для познания механизмов памяти, но требует дальнейших исследований.
Глава 4
ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ
До сих пор был рассмотрен лишь один основной физиологический процесс высшей нервной деятельности: процесс возбуждения нейронов и его влияние на выработку условных рефлексов. Другим основным физиологическим процессом высшей нервной деятельности является торможение условных рефлексов, всегда протекающее в сочетании с возбуждением.
Торможение — главнейшее средство упорядочения и совершенствования условных рефлексов. Благодаря торможению достигается сосредоточенность на наиболее важной в данный момент для организма деятельности и задерживается все второстепенное (безусловное торможение). Благодаря торможению условные рефлексы непрерывно уточняются и совершенствуются применительно к меняющимся условиям среды (условное торможение); благодаря торможению тончайший механизм условных рефлексов оберегает себя от непосильных напряжений (охранительное торможение).
Взаимодействие всех этих видов торможения обеспечивает замечательную точность и гибкость высшей нервной деятельности.
Безусловное (внешнее) торможениеВ процессе жизнедеятельности организм постоянно подвергается тому или иному раздражению извне или изнутри. Каждое этих раздражений способно вызвать соответствующий рефлекс. Если бы все эти рефлексы могли реализоваться, то деятельность организма была бы хаотической. Однако этого не происходит. Наоборот, для рефлекторной деятельности характерны согласованность и упорядоченность: с помощью безусловного торможения наиболее важный в данный момент для организма рефлекс на время своего осуществления задерживает все остальные, второстепенные рефлексы.
Безусловное торможение свойственно всем элементам нервной системы. Его не нужно вырабатывать, оно сразу появляется с началом рефлекса, вызывающего угнетение остальных рефлексов, и исчезает после его прекращения. Безусловное торможение называют также внешним, так как причина его возникновения находится вне структур тормозимого рефлекса, она исходит от другого рефлекса. Раздражители, вызывающие безусловное торможение, делятся на постоянные и гаснущие.
Постоянный тормоз. У собаки с хорошо выработанным условным слюнным рефлексом каждое применение сигнала вызывает обильное выделение слюны. Однако если включить сигнал и одновременно причинить собаке боль, то из ее слюнного протока не выделится ни капли слюны: условный рефлекс исчез. Угнетение условного слюноотделительного рефлекса произошло вследствие безусловного торможения, связанного с возникновением жизненно важного для организма оборонительного рефлекса. Вредящее раздражение — настолько значительное событие, что оно требует сосредоточения всех усилий организма на рефлексе защиты от раздражающего воздействия. Безусловное торможение и обеспечивает такое сосредоточение, задерживая все другие рефлексы.
Можно повторно много раз наносить собаке болевое раздражение, и каждый раз она будет на него реагировать. В соответствии с постоянным характером безусловных рефлексов и связанное с ними безусловное торможение проявляется постоянно, не ослабевая при повторениях.
Источником постоянного безусловного торможения могут быть разнообразные безусловные рефлексы, часто это бывают рефлексы внутренних органов. Например, во время опыта у собаки без всякой видимой причины исчезают все условные рефлексы. Но стоит вывести ее на улицу и освободить мочевой пузырь, как все рефлексы немедленно восстанавливаются: они были заторможены импульсами от интерорецепторов растянутого мочевого пузыря.
Жизнь животных в природе дает множество примеров безусловного постоянного торможения условных рефлексов. Пожирая добычу, хищник становится менее осторожным, так как безусловный пищевой рефлекс тормозит условные оборонительные. О силе торможения, вызванного болевым рефлексом на все остальные рефлексы, можно судить по тому, что раненый зверь «забывает» воспитанный всей жизнью страх перед человеком и может броситься на охотника.
Торможение высшей нервной деятельности человека безусловными рефлексами является повседневным фактом. Тормозящее действие пищеварительных рефлексов, в частности, от интерорецепторов желудка известно каждому. При сильной боли человек теряет способность спокойно рассуждать и «забывает все на свете». Говорят, что у него «все заслонила боль». Так сильно проявляется безусловное торможение, связанное с защитным рефлексом.
Источником безусловного торможения условного рефлекса может также стать другой условный рефлекс. Торможение одних условных рефлексов другими придает особую гибкость поведению животных. Привлекаемая видом зерна, рассыпанного в ловушке, птица подходит все ближе к силкам. Но лишь треснет сухая ветка под ногой неосторожного ловца, как птица взвивается в воздух. Реакция бегства как условный оборонительный рефлекс мгновенно затормозила условный пищевой рефлекс. Условный половой рефлекс у лошади может полностью затормозить условные рефлексы, необходимые при езде.
Человек, обладающий разнообразнейшими условными связями, имеет очень много поводов для торможения одних видов своей деятельности другими. Каждому известно, как одно впечатление может подавлять другие. Например, если мы хотим вслушаться в тихую речь, то закрываем глаза, чтобы прекратить действие зрительных раздражений. Но наиболее важное место занимают в мышлении и поведении человека те случаи, которые психология обозначает как «волевую деятельность». Так, условный оборонительный рефлекс исключительной биологической силы заставляет солдата, залегшего под обстрелом, прижиматься к земле (речь идет о жизни или смерти). Казалось бы, он весь во власти защитной реакции. Но раздается команда: «За Родину, вперед!», рядом поднимаются товарищи, и только что непреодолимый условный оборонительный рефлекс затормаживается высшими условными связями сознания. Человек переживает этот процесс в его субъективном выражении, как подавление животного страха сознательным чувством долга.
Гаснущий тормоз. Безусловное торможение условных рефлексов вызывается также часто возникающим ориентировочным рефлексом. Например, если во время опыта с условным слюноотделением слегка постучать по стене, то собака немедленно насторожится, а условное слюноотделение прекратится. Однако если такое постукивание повторяют многократно, то реакция на постукивание постепенно ослабевает, слюноотделение тормозится все меньше и, наконец, совсем растормаживается. Часто повторяемый ориентировочный рефлекс становится привычным и теряет свое тормозящее действие.
