Юрий Семенов - Как возникло человечество
Концепция гетерозиса Дж. Шелла, явно перекликающаяся со взглядами Ч.Дарвина по этому вопросу, встретила поддержку со стороны ряда исследователей, в целом стоявших на позициях классической генетики. К такому объяснению толкал их, в частности, и такой факт, как прямая зависимость величины гетерозиса от степени дифференцированности скрещивающихся линий. В дальнейшем Д.Джонсом (East and Jones, 1919, p.173–182) было выдвинуто чисто менделев-ское объяснение гетерозиса. Однако созданная им теория доминирования мало удовлетворила, как это можно судить по содержанию работы, в которой она была подробно изложена, даже самих ее авторов.
Неудивительно, что один из авторов данной работы, Е.Ист (East, 1936), выступил в последующем против теории доминирования, противопоставив ей свою собственную. В этой теории гетерозис объясняется увеличением интенсивности обмена веществ, а последнее опять-таки генетической разнокачественностью соединяющихся гамет.
Интересно отметить, что в трудах формальных генетиков мы, собственно, находим все посылки для вывода о том, что в основе гетерозиса и депрессии при инбридинге лежит одна причина — степень дифференциации гамет. Так, например, у тех же Е.Иста и Д.Джонса (East and Jones, 1919) мы, с одной стороны, находим положение о том, что „степень, в которой выражен гетерозис, находится в прямом соответствии с различием в соединяющихся гаметах" (р. 162), а с другой — положение о прямой зависимости степени уменьшения крепости, размеров жизненности организма при инбридинге от степени уменьшения гетерозиготности (р. 138). Однако само собой напрашивающийся вывод так и не был ими сделан. Но целый ряд других ученых, стоявших первоначально в этом вопросе целиком на позициях классической генетики, под давлением фактического материала значительно приблизились к этому выводу (Нельсон, 1937, с. ЗО — 44), а некоторыми из них он и прямо был сделан (Альтшуллер, Борисенко, Поляков, 1935, с.538, 552; Кисловский, 1937, с.167). Сделав этот вывод, последние фактически, а часть из них и прямо порвали с формально-генетическим объяснением инбридинга и гетерозиса и перешли на дарвиновские позиции (Лютиков, 1936, но 1946; Борисенко, 1939, 1941, 1957; Х.Кушнер, 1941а, 19416).
Большую роль в подобной эволюции взглядов этих ученых сыграла и критика формально-генетической концепции инбридинга со стороны исследователей, придерживавшихся дарвиновских взглядов по этому вопросу (Малаховский, 1938а, 19386; Турбин, 1950 и др.).
Подводя итоги всему сказанному выше, мы должны прежде всего подчеркнуть, что накопленный наукой со времени выхода в свет трудов Ч.Дарвина огромный фактический материал полностью подтвердил правильность выдвинутых им по вопросу о близкородственном и неродственном скрещивании положений. В ходе развития науки эти его положения получили дальнейшее развитие и конкретизацию.
Если попытаться собрать воедино основные высказывания о близкородственном и неродственном скрещивании, которые мы находим в работах сторонников дарвиновского направления, дополнив их тем ценным, что имеется в трудах представителей формально-генетического направления, то современное состояние этого вопроса коротко можно свести к следующему.
Для нормального развития организма требуется определенная степень сходства и различия между родительскими половыми клетками (гаметами), определенная степень гомо-и гетерозиготности, понимаемой в широком смысле этого слова. Сходство и различие половых клеток включает в себя два неразрывно связанных момента: сходство и различие биохимического состава клеток и сходство и различие их наследственных основ (определенную степень гомо- и гетерозиготности, понимаемой в узком смысле слова).
Определенная степень сходства и различия биохимического состава гамет является необходимым условием возникновения определенной нормальной для данного вида степени интенсивности метаболизма, обмена веществ, определенной нормальной для данного вида степени жизнеспособности или жизненности организма. Определенная степень сходства и различия наследственных основ гамет является необходимым условием возникновения нормальной для данного вида степени приспособительной пластичности организма. При нормальной для данного вида степени сходства и различия гамет возникающий новый организм обладает нормальной для данного вида степенью жизнеспособности и приспособительной пластичности и мало отличается по своим размерам, конституции и другим качествам от исходных родительских форм.
При скрещивании организмов, степень различия гамет которых превышает норму (и соответственно степень сходства гамет которых меньше нормы), т. е. при гибридизации, возникает организм, отличающийся от исходных родительских форм. Результатом превышающего норму различия между биохимическим составом гамет является повышенная интенсивность метаболизма, которая находит проявление в большей мощности, жизнеспособности, размерах, крепости и т. п. гибридного организма по сравнению с исходными родительскими формами, короче говоря — в гетерозисе (Малаховский, 19386, с.52 сл.; Х.Кушнер, 1941а, 19416, с.285–268). Результатом превышающего норму различия между наследственными основами гамет является повышенный размах изменчивости, большая по сравнению с родительскими формами гибкость организма в приспособлении к внешней среде, большая его приспособительная пластичность (Борисенко, 1939, с.164; 1941, с.251; Камшилов, 1941, с.221; Мичурин, 1948, 1, с.272–273, 340, 426, 445, 534 и др.; Лысенко, 1949, с.76, 90, 211, 258; Турбин, 1950, с. 172, 192; Мортон, 1952, с.111–116; Бербанк, 1935, с.80, 95–99, 132–134; East and Jones, 1919, р.201–202).
При скрещивании организмов, степень сходства гамет которых превышает норму (и соответственно степень различия которых ниже нормы), т. е. при инбридинге, будет наблюдаться явление, прямо противоположное. Результатом превышающего норму сходства биохимического состава гамет является пониженная интенсивность метаболизма, которая находит свое выражение в меньших размерах, крепости, жизнеспособности нового организма по сравнению с исходными родительскими формами, короче говоря, в инцухт-депрессии (Нильсон, 1937, с.43 сл.; Малаховский, 1938а, с.47–48; 19386, с. 52 сл.). При очень большом сходстве гамет их слияние и образование зиготы становится невозможным (Дарвин, 1951, с.555; Малаховский, 19386, с.54). Результатом превышающего норму сходства наследственных основ гамет (и тем самым превышающей норму степени гомозиготности, понимаемой в узком смысле) является меньшая по сравнению с исходными родительскими формами степень эволюционной приспособительной пластичности организма, меньшая способность организма приспосабливаться к среде.
Тот факт, что инбридинг неизбежно ведет к обеднению наследственной основы организма, понижению размаха изменчивости, сужению приспособительных возможностей организма, к потере им эволюционной пластичности, что инбридированные организмы отличаются необычайным консерватизмом и крайне малой изменчивостью, признают почти все исследователи как придерживающиеся дарвиновских взглядов, так и стоящие на формально-генетических позициях (Кисловский, 1937, с. 167; 1940, с.272; Борисенко, 1939, с. 164; 1941, с.249; Камшилов, 1941, с.221; Мичурин, 1948, 1, с.272–273. 340, 534; Лысенко, 1949, с.138, 193, 258; Мор-тон, 1952, с.81–82; Бербанк, 1955, с.139–140, 154–155; East and Jones, 1919, p. 195–207; Martin, 1956, p. 121–123).
Таким образом, основной вывод, который следует из изложенного выше материала, состоит в том, что близкородственное скрещивание (инбридинг, инцухт) биологически вредно для организма, ибо имеет своим неизбежным следствием снижение жизнеспособности организма и консервацию его наследственной основы. Причиной понижения жизненности и уменьшения приспособительной пластичности организма является отсутствие достаточной степени дифференциации гамет, чрезмерное сходство между ними как по биохимическому составу, так и по генетическому. Кроме этой основной причины вреда инбридинга, может действовать и другая, именно та, которая была абсолютизирована формальными генетиками, — переход в гомозиготное состояние дефективных рецессивных генов. Результатом действия этой причины является возникновение различного рода уродств и аномалий у инбредных животных и растений.
3. Проблема эволюции небольшой изолированной популяцииОднако положения, изложенные в предшествующем разделе, не могут быть сразу непосредственно применены для выяснения того, какое влияние оказал инбридинг на развитие формирующихся людей и первобытного человеческого стада. Дело в том, что все эти положения основаны главным образом на экспериментах с выделением чистых инбредных линий. Длительный тесный инбридинг неизбежно ведет к расщеплению первоначально самой сложной гетерозиготной наследственной основы на все более увеличивающееся число все менее и менее гетерозиготных (т. е. все более и более гомозиготных) и все в большей и большей степени отличающихся друг от друга генотипов. В принципе этот процесс бесконечен, ибо абсолютное тождество наследственных основ невозможно, но в действительности он рано или поздно завершается выделением нескольких практически гомозиготных, практически не расщепляющихся дальше однородных линий. Все особи, принадлежащие к каждой из этих выделившихся линий, практически не отличаются друг от друга, но зато между особями, относящимися к разным линиям, существует значительное различие.
