Леонид Вишняцкий - История одной случайности, или Происхождение человека
Если отвлечься от ряда мелких деталей, то не будет преувеличением сказать, что для вида гомо эректус в общем характерен уже вполне человеческий скелет, который по многим параметрам, в том числе по размерам и пропорциям, очень близок к современному состоянию. Особенно показательно в этом смысле соотношение длины бедренной, плечевой и предплечевых костей. У шимпанзе оно равняется примерно 1:1, а у людей, хотя плечо имеет почти тот же абсолютный размер, бедро удлинено, а предплечье укорочено. Впервые эти человеческие пропорции фиксируются именно у эректусов около 1,5 млн. лет назад. Вид гомо эректус отличается также от более ранних гоминид возросшими размерами тела и уменьшением различий по этому признаку между полами. Кроме того, уже у самых ранних эректусов (т. е. тех, кого причисляют иногда к виду гомо эргастер) в отличие от габилисов и австралопитеков полностью отсутствуют какие бы то ни было черты, свидетельствующие о сохранении приспособленности к древесному образу жизни.
Рис. 1.7. Череп гомо эректус из Восточной Азии.
Средний размер эндокрана у архантропов вида гомо эректус составляет около 1000 см3. Однако, несмотря на увеличение мозга, на черепе еще сохраняется много примитивных черт (рис. 1.7). Лобная кость у эректусов низкая и покатая, с прямо выступающим надглазничным валиком, затылок угловатый, стенки черепа толстые, а наибольшая его ширина приходится не на среднюю часть, как у современных людей и неандертальцев, а на основание, как у австралопитеков. Для лицевого скелета характерно еще заметное выступание вперед ротовой части (хотя и не столь сильное, как у более ранних гоминид), а нижняя челюсть лишена подбородочного выступа и убегает назад. Жевательные зубы крупнее, чем у современных людей, резцы тоже. В то же время, по относительному размеру зубов и нижней челюсти, а также по толщине эмали уже самые ранние архантропы отличаются от современных людей гораздо меньше, чем австралопитеки и габилисы.
После широкого расселения гомо эректус за пределы Африки между разбросанными в пространстве популяциями этого вида стало накапливаться все больше и больше различий. Это совершенно естественно. Природные условия Африки, Восточной Азии и Средиземноморья предъявляли к обитавшим в этих регионах гоминидам разные требования, отбор работал в разных направлениях и с разной интенсивностью, и, как следствие этого, эволюционные изменения должны были вести к формированию специфических особенностей у каждого из географических вариантов сначала архантропов, а затем и сменивших их палеоантропов. Конечно, вполне возможно, что процесс расхождения в какой-то мере сглаживался за счет диффузии генов, которые даже при скрещивании только между соседними популяциями со временем могли распространяться на многие тысячи километров, но вряд ли этого было достаточно для поддержания на протяжении сотен тысяч лет биологического единства потомков гомо эректус. Даже если допустить, что они оставались членами одного вида в репродуктивном смысле, т. е. сохраняли способность скрещиваться и давать при этом не стерильное потомство, углубляющиеся различия в анатомии и в поведении, а также географическая изоляция должны были вести к тому, что на практике эта способность реализовывалась нечасто. Подобная ситуация характерна для многих современных животных, например, для волка и собаки. Еще один пример — африканские львы и бенгальские тигры. Внешне столь непохожие и относимые к разным видам рода Panthera, они, тем не менее, не разделены еще бесповоротно барьером репродуктивной изоляции, что успешно доказывают в зоопарках.
Эволюционная судьба различных географических популяций архантропов сложилась, вероятно, по-разному. Согласно преобладающей сейчас точке зрения, лишь африканские представители вида гомо эректус могли иметь прямое отношение к происхождению людей современного физического типа. Такие взгляды называют моноцентризмом, поскольку предполагается, что первоначальное становление гомо сапиенс было связано с одним, относительно ограниченным регионом. Противоположную позицию занимают исследователи, отстаивающие так называемую «мультирегиональную», или полицентристскую теорию, согласно которой эволюционное превращение эректусов в гомо сапиенс происходило параллельно и повсеместно, то есть и в Африке, и в Азии, и в Европе, при постоянном обмене генетическим материалом между популяциями, населявшими эти континенты. Хотя спор между моноцентристами и полицентристами, имеющий длительную историю, все еще далек от окончательного завершения, инициатива сейчас явно в руках первых, а вторые занимают оборонительную позицию.
Рис. 1.8. Череп раннего палеоантропа из Южной Африки.
Около полумиллиона лет назад или немного раньше в большинстве регионов, освоенных архантропами, им на смену приходят гоминиды несколько иного типа. Являясь потомками гомо эректус и сохраняя еще многие присущие ему черты, они, тем не менее, повсеместно отличаются от своих предшественников общей формой черепа (рис. 1.8) и заметно возросшим объемом мозговой полости. У этих гоминид, как правило, более широкий, чем у эректусов, лоб и более округлый затылок, лишенный свойственного архантропам угловатого выступа. Для них также характерно разрастание теменной области черепа. Размер эндокрана на этой стадии эволюции, которую выше мы уже договорились именовать стадией палеоантропов, обычно превышает 1100 см3, а в отдельных случаях достигает даже размеров, типичных для современных людей (1300 см3 и более).
Всех ранних палеоантропов независимо от того, найдены ли они в Южной Африке, в Восточной Азии, или в Западной Европе, сейчас относят обычно к виду человек гейдельбергский, но существуют и более дробные их классификации, придающие большее значение местным особенностям ископаемых материалов из разных регионов. В частности, костные останки древнейших известных нам европейских гоминид настолько своеобразны, что зачастую их выделяют в особый вид, получивший название гомо антецессор (Homo antecessor). Этот вид иногда рассматривают в качестве последнего общего предка неандертальцев и современных людей. Согласно другой точке зрения, он стоит у истоков линии, ведущей к неандертальцам, и не имеет прямого отношения к происхождению гомо сапиенс. Картина, конечно, в итоге получается крайне запутанная, и пройдет, вероятно, еще немало времени, прежде чем она будет прояснена.
Среди европейских палеоантропов, следующих по времени за антецессором, довольно отчетливо выделяются две группы. Это, во-первых, так называемые пренеандертальцы, которых почти все исследователи тоже относят теперь к виду человека гейдельбергского, и, во-вторых, произошедшие от них «классические» неандертальцы, выделяемые, как правило, в самостоятельный вид. Пренеандертальцы жили в период примерно от 500 до 150 тыс. лет назад и заселяли юг и запад Европы от Балкан до Британских островов и от Рейна и Дуная до Пиренейского полуострова. Классические неандертальцы появились приблизительно на рубеже среднего и позднего плейстоцена, т. е. 130–150 тыс. лет назад. Некоторые антропологи, впрочем, допускают, что в качестве наиболее древних представителей неандертальского вида следует, возможно, рассматривать уже гоминид из Сванскомба в Англии и Сима де лос Хэсос в Испании, живших 300–400 тыс. лет назад. Местом происхождения неандертальцев, наверняка, была Европа, но впоследствии они значительно расширили ареал своего обитания, заселив сначала Западную Азию, а затем и более отдаленные районы на востоке вплоть до южной Сибири. Этот вид существовал на протяжении, как минимум, ста тысячелетий: последние его представители жили в ряде районов Евразии еще 30 тыс. лет назад и даже, возможно, несколько позднее.
Считается, что особенности строения неандертальского скелета во многом обусловлены необходимостью приспособления к холодному климату Европы в периоды позднечетвертичных оледенений, когда средняя температура была значительно ниже современной, а южная граница зоны тундр проходила там, где сейчас простираются лесостепи. Адаптацией к холоду объясняют, например, такие признаки, свойственные неандертальцам, как общая массивность тела, сравнительно большая толщина трубчатых костей, укороченные пропорции конечностей, а также специфическое строение носового отверстия — более широкого, чем у современных людей. Массивность тела, имеющая следствием уменьшение площади его поверхности, приходящейся на единицу объема, помогала сэкономить тепло и энергию (поэтому у широко расселенных видов млекопитающих представители северных популяций, как правило, крупнее своих южных сородичей — так называемое правило Бергмана). Крупный нос также играл адаптивную роль, предотвращая попадание слишком холодного воздуха в легкие при дыхании. По всем перечисленным и некоторым другим особенностям неандертальцы отличались в равной мере и от гомо сапиенс, и от более древних гоминид, чья эволюционная история протекала в основном в низких широтах с их теплым климатом.
