Стивен Оппенгеймер - Изгнание из Эдема
228
Встречаются в основном за пределами Африки (имеются в виду варианты ДНК у функциональных клеточных генов): Например, о бета-глобулиновых гаплотипах RFLP см. Wainscoat, J.S. et al. (1996) «Эволюционные взаимосвязи численности населения, выявленные на базе анализа клеточного полиморфизма ДНК» Nature 319: 491—3. О бета-глобулине см. Harding, R. et al. (1997) «Архаические африканские и азиатские генеалогические линии в генетическом наследии людей современного типа» American Journal of Human Genetics 60: 772—89. О системе GM см. Walter, H. (1998) «Генетические аспекты системы групп крови человека» (E.Schweizer'barsche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart). Об Х-хромосоме см. Harris, E.E. and Hey, J. (1999) «Данные Х-хромосомы и древнейшая история человечества» Proceedings of the National Academy of Sciences USA 96: 3320—244. О дистрофинном гене см. Labuda, D. et al. (2000) «Архаические генеалогические линии в истории человека современного типа» Genetics 156: 799—808. Отсутствие таких специфических массивов: см. Stoneking, M. et al. (1997) «Полиморфизм, обусловленный вкраплениями Алю, и эволюция человека: свидетельства более крупной численности населения в Африке» Genome Research 7: 1061—71.
229
См. в особенности Stoneking, M. et al. (1997) «Полиморфизм, обусловленный вкраплениями Алю, и эволюция человека: свидетельства более крупной численности населения в Африке» Genome Research 7: 1061—71; Mountain, J.L. and Cavalli-Sforza, L.L. (1994) «Новый взгляд на проблему эволюции человека на основе анализа кладов в ограничительном полиморфизме клеточной ДНК» «Proceedings of the National Academy of Sciences USA 91: 6515—19. См. также: (а) африканские бета-глобулиновые гаплотипы RFLP «— + — +» и «- — +» встречаются только в Океании; см. Wainscoat, указ. изд.; (b) африканские бета-глобулиновые гаплотипы С3 и А2 встречаются только в Папуа — Новой Гвинее и Вануату, см. Harding, R. et al. (1997) «Архаические африканские и азиатские генеалогические линии в генетическом наследии людей современного типа» American Journal of Human Genetics 60: 772—89; (с) аллельные типы Gm 7 (и 6) наиболее близки к африканскому 8 и широко распространены в Сахуле, тогда как аллельный тип 7 характерен только для Сахула — см. табл. 5.2 в Propert, D. et al. «Аллотипы иммуноглобулина» в A.V.S.Hill and S.W.Serjeantson (eds) «Колонизация Тихого океана: Генетические следы» (1989) (Clarendon Press, Oxford) cc. 194—214; (d) X-хромосома: А, В, О и D представляют собой гаплогруппы, общие для Африки и остального мира; в Сахуле присутствуют все гаплогруппы, за исключением В — см. Kaessmann, H. et al. (1999) «Варианты последовательности ДНК в некодированном регионе низкого уровня перекомбинирования хромосомы человека» Nature Genetics 22: 78—81; (е) хромосома 21: в Океании имеется больше общих гаплотипов с Африкой, чем в каком-либо другом регионе — см. Li Jin et al., указ. изд.
230
Этот параграф см. Stoneking et al. (1997), указ. изд., Южная Аравия в этом исследовании представлена Объединенными Арабскими Эмиратами. См. также илл. 2 в Watkins et al. (2001), указ. изд.
231
Хотя некоторые из этих маркеров: в частности, неафриканский «L3*», см. Richards, M. et al. (2000), и впоследствии использованы в Richards, M. et al. (2003) «Экстенсивный поток генов женских линий из региона, прилегающего к Сахаре, в Африке в генофонд арабского населения Ближнего Востока» American Journal of Human Genetics 72: 1058—64. Большинство этих линий проникли сюда из Африки в более поздние времена: типы древнего исхода могли иметь неафриканское происхождение и восходить к L3, т.е. неафриканским суперкланам L3*, М* и N*; позднейшие проникновения могли привести к появлению «древних» специфически африканских ветвей L1 и L2, а также подгруппы L3, характерной только для Африки (о терминах и определениях более подробно см. в Richards, M. and Macaulay, V. (2000), указ. изд.; о древе мтДНК см. в конце этой книги. Совершенно очевидно, что, в отличие от жителей Северной Африки и Леванта, племя хадрамаут связано с корнями и большинством наиболее ранних ветвей евразийских суперкланов М и N (а именно М*, M1, М2, М7, D, N1b, R1, R2, X, F, пре-HV, HV1, Н, U*, U2, U5, U7, J*, J1, J1b, J2, T, T1 и К; данные взяты из Richards et al. (2003), указ. изд. Более высокую встречаемость африканских наследственных типов: см. табл. 1 и илл.2 в Watkins et al. (2001), указ. изд.
232
В целом имеют общие древние составляющие ДНК т.е. обе гаплогруппы U/HV, а также гаплогруппа М, т.е. U2i, U7 и npe-HV, и, кроме того, типы М: М*, M1, M2b, М4 и М-С. См. Kivisild, T. et al. (1999a) «Место индийских вариантов митохондриевой ДНК в глобальной системе материнских генетических линий и заселении Старого Света» в кн. S.S.Papiha et al. (eds) «Многообразие геномов и его применение в генетике человека» (Kluwer Academic /Plenum, New York) cc. 135—52. Африканский Y-хромосомный маркер: у Хаммера — YAP+. Гаплотип 5 а, определяемый по PN1, см. Medhi, S.Q. et al. (1999) «Истоки происхождения пакистанцев: данные Yхромосомных маркеров» в кн. S.S.Papiha et al. (eds) «Многообразие геномов и его применение в генетике человека» (Kluwer Academic/Plenum, New York) cc. 83— 91. Хаммер утверждает, что присутствие этого гаплотипа (и его предка) в Саудовской Аравии, Объединенных Арабских Эмиратах и Иране (а также практически полное отсутствие в Эфиопии) говорит в пользу его точки зрения о том, что мутация YAP+ первоначально возникла за пределами Африки — см. Altheide, Т.К. and Hammer, M.F. (1997) «Свидетельства возможного азиатского происхождения Y-хромосом типа YAP+» American Journal of Human Genetics 61: 462—6. Я разделяю это мнение, хотя возможна и другая, противоположная точка зрения, согласно которой этот генотип свидетельствует о позднейшем проникновении генов в результате работорговли и завоза рабов из района Африки, прилегающего к Сахаре. Другой уникальный Y-хромосомный маркер, который встречается за пределами Африки только в этом регионе Пакистана: гаплотип 12 у Андерхилла, см. Underhill et al., указ. изд. Ранняя ветвь потомков Адама выходцев из Африки: гаплотипы 90—91 у Андерхилла, там же. Согласованную гаплогруппу L см. Kivisild et al. (2003), указ. изд., и Wells, R.S. et al. «Евразийская прародина: континентальный взгляд на многообразие Y-хромосом» Proceedings of the National Academy of Sciences USA 98: 10244—9.
233
Огромное генетическое многообразие линий западных дочерей Рохани в Ираке: типы Рохани в пробах, взятых у жителей Ирака: Н* (10), Н(1—51) (17), HV*(8), HV1(2), HV1a, HV1b, J*(6), J1(3), J1b(5), J2, K* (2), пре-HV (5), R* (3), R1, R2, T* (3), T1 (5), T2, U* (5), U1a, U2, U3 (5), U3a, U4 (2), U5a1a, U6a*, U7a (n=116). Большое количество неклассифицированных генетических типов: в вышеприведенном списке звездочка * указывает на неклассифицированный парафилетический гаплотип. Данные взяты из публикации Richards, M. et al. (2000) «Прослеживание генетических линий предков европейцев в ближневосточном митохондриевом генофонде» American Journal of Human Genetics 67: 1251-76.
234
Чтобы индийская внучка Рохани, U2i, могла иметь такой же возраст (около 50 тысяч лет): для сравнения многообразия и возраста типов U в Индии см. Kivisild et al. (1999a) «Место индийских вариантов митохондриевой ДНК в глобальной системе материнских генетических линий и заселении Старого Света» в кн. S.S.Papiha et al. (eds) «Многообразие геномов и его применение в генетике человека» (Kluwer Academic/Plenum, New York) cc. 135—52. Kivisild et al. (1999b) «Дальние общие предки наследственных линий митохондриевой ДНК в Индии и Западной Евразии» Current Biology 9: 1331—4. Несколько ранних неафриканских Y-хромосомных групп: в частности, гаплогруппы 3 и 9 в Quintana-Murci, L. et al. (2001) «Диффузия генетических линий Y-хромосом, прослеживаемая по народам и языкам Юго-Восточной Азии» American Journal of Human Genetics 68: 537—42.
235
Народа хадрамаут, живущего в Йемене, мы увидим, что соотношение встречаемости линий Насрин и Манью у них составляет 5 к 1: (о народности хадрамаут см. выше; многообразие N выше, чем М); данные взяты из публикации Richards, M. et al. (2003) «Экстенсивный поток генов женских линий из региона, прилегающего к Сахаре, в Африке в генофонд арабского населения Ближнего Востока» American Journal of Human Genetics 72: 1058— 64. Хорошо согласуется с точкой зрения о том, что ветвь Насрин возникла далее к востоку, чем Манью, примерно в районе Персидского залива: ключевой тип для N не выявлен ни в Индии, ни в Европе, ни на Леванте, хотя типы N* были обнаружены в Йемене и в Ташкенте — см. Thomas, M.G. et al. (2002) «Матери-родоначальницы еврейских сообществ: географически разделенные группы евреев были выявлены благодаря крайне малому числу предков по женской пшики» American Journal of Human Genetics 70: 1411—20. На западе Индии, в штатах Раджастан и Гуджарат, снижается до 2 к 1: в штатах северной и северовосточной Индии, таких, как Пенджаб и Уттар-Прадеш, это отношение составляет 1:1, а в штате Андхра-Прадеш, на восточном побережье Индостана, М превосходит N в соотношении 2:1; даты взяты из публикаций Kivisild et al. (1999a,b), указ. изд. Клан Манью будет доминировать там в пропорции 5 к 1: данные см. там же.
236
