Михаил Никитин - Происхождение жизни. От туманности до клетки
Панспермия
В качестве альтернативы абиогенезу (происхождению жизни из неживой материи) ряд крупнейших ученых (Берцелиус, Гельмгольц, Аррениус, Вернадский) предлагали гипотезу панспермии: распространения жизни от одних небесных тел к другим. Аррениус, например, расчетами показал, что споры микроорганизмов размерами меньше 1,5 микрон могут распространяться с планеты на планету и покинуть Солнечную систему за счет давления электромагнитного излучения (в том числе и света). Гипотеза панспермии, однако, не объясняет, как появилась самая первая жизнь, а только отодвигает это событие в более далекое прошлое и в неизвестное место Вселенной. В крайнем варианте панспермии предполагается, что жизнь представляет собой неотъемлемое свойство материи и существует с того же момента, что и Вселенная.
Гипотеза панспермии предсказывает, что жизнь должна быть широко распространена на разных планетах и даже в метеоритах. Однако мы пока не нашли следов жизни на Марсе, хотя искали весьма тщательно. В метеоритах жизни тоже нет. Углистые хондриты богаты органикой, включая аминокислоты, но она вся не обладает хиральной чистотой и, следовательно, не может происходить из живых организмов. Так что гипотеза панспермии многими обоснованно критикуется.
Мир РНК
Первое решение проблемы «неупрощаемой сложности» наметилось в конце 1970-х годов. Тогда были открыты РНК, обладающие каталитической активностью, или рибозимы. До того РНК считалась лишь скромным посредником между ДНК и белками – ведь обычно в клетке генетическая информация копируется с ДНК на РНК, и потом по «оттиску» РНК синтезируются белки. Были, правда, известны вирусы, хранящие генетическую информацию на молекулах РНК, и часть из них способна даже переписывать генетическую информацию с РНК на ДНК. Но с открытием рибозимов стало понятно, что РНК может заменять белки в качестве катализаторов химических реакций.
КатализВ этой книге мы много раз встретимся с понятием «катализатор». Катализатором химики называют вещество, которое ускоряет химическую реакцию, но при этом не расходуется. Рассмотрим это на примере разложения перекиси водорода. Перекись может разлагаться на воду и кислород. Пока перекись хранится во флаконе, ее разложение происходит очень медленно, буквально годами. Ускорить эту реакцию можно несколькими способами. Например, раствор перекиси можно прокипятить, и она разложится, потому что все химические реакции идут быстрее при повышении температуры. А можно бросить во флакон ржавый гвоздь, и реакция пойдет при комнатной температуре, что будет заметно по появлению пузырьков кислорода. Ржавчина (смесь оксидов железа) является катализатором разложения перекиси водорода. В ходе реакции уменьшается количество исходного вещества (перекиси) и возрастает количество продуктов (воды и кислорода), катализатор же не расходуется. Один ржавый гвоздь может разложить и флакон, и ведро, и цистерну раствора перекиси.
Кроме ржавчины для этой реакции существуют и другие катализаторы. В живых клетках есть фермент, называемый каталаза, который очень эффективно разлагает перекись. Благодаря ей при обработке царапины перекисью последняя разлагается, при этом выделяемый кислород убивает опасные бактерии. Особенно много каталазы содержится в клетках печени. Попробуйте бросить маленький кусочек сырой говяжьей печенки в стакан с перекисью, и вы увидите, как бурно пойдет реакция.
Биохимические процессы в клетках происходят благодаря каталитической активности тысяч ферментов. Каждый из них ускоряет, как правило, только одну определенную реакцию. Молекулы ферментов обычно имеют впадину, или «карман», в которой реагирующие молекулы относительно закрыты от остального содержимого клетки и ориентируются нужными сторонами друг к другу. Поэтому ферменты не только ускоряют нужные реакции, но и подавляют ненужные побочные реакции тех же веществ.
Появилась теория «мира РНК», согласно которой самокопирующиеся рибозимы (катализирующие синтез РНК на матрице РНК) стали первыми, очень простыми живыми системами. Они начали дарвиновскую эволюцию задолго до появления клеток и со временем, по мере усложнения, передали каталитические функции белкам, а длительное хранение наследственной информации – ДНК. В дальнейшем были получены искусственно сотни рибозимов. Выяснилось, что рибозимом является и ключевой каталитический центр рибосомы, организующий синтез белка. Однако пока ни один рибозим не может создать копию себя из мономеров, так что теория РНК-мира в ее исходном виде не может считаться полностью доказанной.
Теория РНК-мира была создана молекулярными биологами для решения тех аспектов проблемы происхождения жизни, которые казались им наиболее важными: появления системы из ДНК, РНК и белков, связанных генетическим кодом. Ученые, изучавшие жизнь с других сторон, и прежде всего биохимики и биофизики, встретили ее скептически. Так, любой живой организм должен как-то получать энергию из внешней среды и вещества, из которых он будет строить себя и свои копии. Гетеротрофные организмы (например, животные) должны получать органические вещества в готовом виде и энергию извлекают из процессов их распада (дыхание, брожение). Автотрофные организмы, такие как растения, способны построить все необходимые органические вещества из простых неорганических предшественников (углекислого газа, воды и минеральных солей) и получают энергию обычно в виде света (фотосинтез). Есть автотрофные бактерии, которые обходятся без света и получают энергию из химических реакций между неорганическими веществами (хемосинтез).
При помощи одной только РНК, без участия белков, невозможен ни фотосинтез, ни хемосинтез. Так что организмы РНК-мира нуждались в готовых органических веществах, причем довольно сложных (строительные блоки РНК, нуклеотиды, устроены сложнее, чем аминокислоты, и в аппарате Миллера самопроизвольно не возникают). Более того, энергию для своей жизни и размножения РНК-организмы могут получать только в виде активированных нуклеотидов – например, нуклеотид-трифосфатов, к которым относится АТФ, основной переносчик энергии в современных клетках. Итак, чтобы мир РНК из изящной гипотезы стал хорошо обоснованной теорией, мы должны как-то примирить его с грубой биохимической реальностью. Либо мы должны найти для РНК-организмов «стол и дом» – место обитания, где для них будет надежный источник пищи в виде активированных нуклеотидов. Либо же нам придется дополнить РНК в первых живых системах какими-то другими веществами, при помощи которых РНК-организмы смогут вписаться в окружающую среду, в том числе освоить фото– или хемосинтез. В качестве этих дополнительных веществ мы рассмотрим витамины (мир РНК-коферментов) и некоторые минералы (железосерный мир и цинковый мир).
Термодинамика жизни
Теория РНК-мира никак не рассматривает потоки и превращения энергии в живых системах. Поэтому биофизики, изучающие эти процессы, были в ней особенно разочарованы и стали создавать свои теории для объяснения энергетической стороны возникновения жизни (дальнейшее изложение во многом основано на книге К. Еськова «История Земли и жизни на ней», это лучшее известное автору изложение термодинамических основ жизни на русском языке).
Нам придется начать издалека. От людей, поверхностно знакомых с физикой, можно услышать утверждения вроде «жизнь нарушает второй закон термодинамики». Что это значит и почему это неверно?
Важнейшим достижением человечества стало создание машин для превращения тепла в механическую работу. Первой такой машиной был паровой двигатель. Он производит работу при передаче тепла от горячего котла с паром к холодильнику с водой. Поэтому наука о взаимных превращениях работы и энергии стала называться термодинамикой, а паровой двигатель – ее основной моделью.
Первый закон термодинамики, или закон сохранения энергии, гласит, что из любой системы нельзя получить больше работы, чем в ней содержится энергии. Воображаемое устройство, которое нарушает этот закон, получило название «вечный двигатель первого рода». Во всех реальных ситуациях, конечно, работы будет получаться меньше, чем допускает закон сохранения энергии, из-за всевозможных потерь, например, на трение. Но эти потери можно уменьшить. Например, если мы рассматриваем электрический двигатель, то можно использовать в нем сверхпроводящие обмотки, магнитно-левитационные подшипники и поместить двигатель в вакуум, чтобы исключить трение о воздух, и тогда реально получить коэффициент полезного действия (отношение произведенной работы к затраченной энергии) выше 99 %.
С тепловым двигателем, однако, такая оптимизация невозможна. Как доказал в 1824 году Сади Карно, эффективность теплового двигателя ограничена разностью температур горячего и холодного резервуаров (котла и холодильника в случае паровой машины):
