Простое начало. Как четыре закона физики формируют живой мир - Партасарати Рагувир
Если закон Клайбера объясняется не площадью поверхности, то чем же? Или это и не закон вовсе? Измерить интенсивность основного обмена непросто, а потому нам, вероятно, не стоит слепо доверять собранным данным. Кроме того, точки на графике не ложатся в одну идеальную линию, а довольно широко разбросаны, и наклон прямой наилучшего соответствия, возможно, не столь показателен. Строго говоря, для 600 изученных млекопитающих ближе всего показатель степени 0,73, все же отличный от привлекательных ¾ (0,75). Расширение выборки и пересмотр данных заставили еще сильнее усомниться в простых решениях. В 2001 году Питер Доддс, Дэн Ротман и Джошуа Вайц из Массачусетского технологического института оценили несколько массивов данных и пришли к выводу, что у небольших животных с массой килограммов до 10 (вроде рыжей рыси) степень масштабирования скорее 0,67. Данные по крупным животным отклоняются в бо́льшую сторону. Если упрямо подгонять все точки к одной линии, показатель колеблется в районе 0,71, и его можно подтянуть ближе к ¾, если увеличить долю крупных млекопитающих в выборке6. В 1980-е, рассматривая только птиц, Питер Беннетт и Пол Харви пришли к степени масштабирования 0,67, соответствующей зависимости интенсивности основного обмена от площади поверхности тела7. Исследования рептилий, однако, выдают показатель 0,8.
В разных выборках животных интенсивность обмена масштабируется по-разному, что порождает сомнения даже в возможности существования универсального закона, которому подчиняются все. С другой стороны, можно считать подобные вариации вполне ожидаемыми в силу естественных особенностей организмов с разными моделями поведения и разными историями, и именно общий наклон – тот, что возникает, если поместить все данные на один график и прищуриться, чтобы сгладились расхождения, – важен для постижения универсальных принципов. Такая точка зрения была бы убедительнее, если бы удалось предложить возможные варианты этих принципов.
Вялотекущие дебаты о законе Клайбера растянулись на десятилетия, но в 1997-м масла в огонь подлили физик Джеффри Уэст из Лос-Аламосской национальной лаборатории и экологи Джеймс Браун и Брайан Энквист из Университета Нью-Мексико, которые работали тогда над совместным проектом в междисциплинарном Институте Санта-Фе. Они предложили неожиданное объяснение метаболического масштабирования, которое, по их словам, неизбежно приводило к степени ¾. Уэст, Браун и Энквист утверждали, что ключевой фактор метаболизма – это не энергетические потребности клеток, а физические ограничения снабжающих их систем, кровеносной и дыхательной. Как и гипотеза о площади поверхности и связанный с ней показатель ⅔, эта концепция основана на геометрии. Однако, в отличие от знакомой нам геометрии поверхностей, модель Уэста, Брауна и Энквиста опирается на математику другого рода – на фрактальную геометрию.
Трещины на тротуаре, прожилки на листе и морозные узоры на окне ветвятся с ритмической сложностью, которой не найти в стандартных фигурах, изучаемых в детстве. Простые геометрические фигуры меняют облик с изменением масштаба, в котором их рассматривают. Возьмем круг. По мере приближения его контур становится все более и более прямым.
Теперь представьте фигуру, образованную многократным ветвлением, когда одна прямая разделяется на две, затем каждая из них тоже раздваивается и так далее.
Даже после бессчетного количества ветвлений эта фигура будет выглядеть одинаково, в каком бы приближении мы ее ни рассматривали: она самоподобна.
Ветвление – один из множества способов создания самоподобия. Свойства сапомодобных объектов изучает неисчерпаемая область математики, называемая фрактальной геометрией. В частности, она рассматривает, как такие объекты формируются в ходе процессов вроде диффузии, как они заполняют доступное пространство, несмотря на дефицит вещества, и как нестандартно ведут себя в сравнении с одно-, двух– и трехмерными объектами, воспроизводя скорее поведение объектов с фрактальными параметрами (отсюда и название «фрактальная»). Фракталы помогают нам объяснить многие особенности мира природы. Ломкие прутики, растущие на тонкой ветке, выглядят примерно так же, как тонкие ветки, растущие на толстой, а те – как толстые ветки на стволе дерева: приблизительное самоподобие увязывает признаки в разных масштабах. Как отметил математик Бенуа Б. Мандельброт, «облака не являются сферами, горы – конусами, береговые линии нельзя изобразить с помощью окружностей» [48]. Иными словами, многие фигуры, встречающиеся в природе, в корне отличаются от простых, стандартных геометрических форм. Их самоподобие порождается не легкой модификацией сферической, конической или округлой форм, а представляет собой изначальную и неотъемлемую их суть. Мандельброт первым взялся за анализ таких форм и предложил термин «фрактал». (Шутят даже, что инициал Б. в его имени расшифровывается как «Бенуа Б. Мандельброт».) Хоть самоподобие реальных систем и не распространяется на бесконечно малые масштабы, фракталы служат бесценным пособием для изучения природы. Топология кровеносного русла у разных животных не воспроизводится в точности, но абстрактно любую кровеносную систему можно представить как ветвящийся, сетевидный фрактал (см. рисунок).
Уэст, Браун и Энквист представили загадку метаболического масштабирования как вопрос о фрактальных сетях из трубок8. Эти сети могут служить для поставки кислорода, крови, питательных веществ – чего угодно. Даже не пытаясь понять, какая интенсивность метаболизма необходима животному или растению, Уэст с коллегами задались вопросом о мощности потока, которую могла бы поддерживать подобная система снабжения. А это, конечно, вопрос физики и геометрии. Проталкивать жидкость по узкой трубке сложнее, чем по широкой. Если точнее, чтобы поддерживать ту же скорость потока в узкой трубке, площадь поперечного сечения которой вдвое меньше, чем широкой, давление в ней должно быть в четыре раза выше. Дальнейшее разветвление на более тонкие трубки, как в сети кровеносных сосудов, сопряжено с еще бо́льшими энергозатратами для организма, и их величина зависит от геометрии сети. Крупному животному нужно больше уровней ветвления, чтобы связать клеточный масштаб с масштабом целого организма. Уэст, Браун и Энквист выразили это математически и заметили, что самая эффективная фрактальная сеть масштабируется в такой зависимости от размера тела, что естественным образом всплывает степень масштабирования ¾ для зависимости интенсивности метаболизма от массы, то есть закон Клайбера.
Статья Уэста, Брауна и Энквиста, опубликованная в 1997 году в престижном журнале Science, наделала шума. С тех пор ее цитировали более чем в 4 тысячах научных работ. Казалось, что биофизика в основе закона Клайбера наконец прояснилась.
К несчастью, на этом история не закончилась. Чтобы определить геометрию энергетически оптимальной сети, нужно задействовать сложную математику, и несколько ученых заметили в доказательствах Уэста и коллег неочевидные, но значимые изъяны9. Проблема еще и в том, что модель фрактального снабжения основана на ряде допущений – связанных, например, с деталями архитектуры ветвления, – а они необязательно верны (для их проверки нам не хватает знаний). Эта модель не утратила привлекательности, но больше не может утверждать, что закон Клайбера вытекает из вполне понятных базовых принципов, и, вероятно, ставит его в один ряд с другими возможными законами природы, справедливость которых еще предстоит оценить.