Евгений Кунин - Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции
История жизни не может не включать в себя важнейший переход от случая к биологической эволюции (см. рис. 12-6). Синтез нуклеотидов и полинуклеотидов по крайней мере среднего размера не мог возникнуть биологически и, следовательно, произошел абиогенным путем, то есть фактически случайно, при помощи химического отбора, как, например, выживание более стабильных видов РНК. На другом конце спектра не может быть никаких разумных сомнений в том, что первые клетки произошли в результате биологической эволюции на ее доклеточной стадии (см. гл. 11). Где-то между этими крайностями имеется переход, порог биологической эволюции. Чаще всего, с появлением концепции мира РНК, этот порог неявно связывается с появлением репликации молекул РНК. Трансляция, как полагают, возникла позже, в результате специфического процесса, движимого отбором. Как уже говорилось в предыдущем разделе, как катализируемая рибозимами репликация, так и, особенно, эволюция трансляции в мире РНК сталкиваются с огромными трудностями. Модель МММ значительно расширяет интервал на оси организационной сложности, где порог может быть преодолен через появление сложности, возникшей случайно (см. рис. 12-6). В этой модели возможность того, что прорывная стадия наступления биологической эволюции была состоянием высокой сложности, не может быть сброшена со счетов, какой бы невероятной (то есть редкой в смысле мультивселенной) и нелогичной она ни казалась. Например, в рамках этой модели прорыв может быть обеспечен случайным появлением центральных элементов сопряженной системы репликации и трансляции, напоминающей, по крайней мере в принципе, современные РНК-вирусы (Koonin, 2007b).
Модель МММ не только допускает, но и гарантирует, что где-то в бесконечной мультивселенной (более того, в каждой отдельной бесконечной вселенной) такая сложная система появится; кроме того, существует бесконечное число этих систем. Таким образом, уместный вопрос состоит не в том, возникла ли система произвольной сложности спонтанно, по воле случая (поскольку МММ гарантирует это), но в том, каков был наиболее вероятный прорывный этап на Земле, который должен быть отнесен к случайности в соответствии с антропным подходом. Я полагаю, что, учитывая серьезные проблемы эволюционных сценариев, разработанных, чтобы объяснить происхождение репликации и трансляции путем биологической эволюции, следует принимать всерьез возможность того, что порог биологической эволюции соответствует очень сложной стадии – возможно, системе репликации вкупе с трансляцией и с белковыми полимеразами, отвечающими за репликацию РНК. Эта гипотеза (которую я называю антропной химической эволюцией, АХЭ), конечно, не исключает особой важности рибозимов в ранней биологии, в частности, в первичной системе трансляции, как предполагается исходя из сравнительного анализа белковых компонентов аппарата трансляции (см. выше в этой главе). Тем не менее следствием из модели АХЭ является то, что мир РНК, каким он описывается в настоящее время, – огромное сообщество реплицирующихся молекул РНК, наделенных различными каталитическими возможностями, но не содержащий ни системы трансляции, ни генетически кодируемых белков, – мог никогда и не существовать.
Согласно гипотезе АХЭ, основные элементы системы трансляции, а именно состоящая только из РНК рибосома и избирательные адаптеры, по крайней мере для некоего подмножества из двадцати современных белковых аминокислот, возникли случайно, в соответствии с антропным принципом. Согласно этой модели, прорывная система, запустившая биологическую эволюцию, была примитивной, но достаточно эффективной РНК-машиной трансляции, способной транслировать экзогенную РНК, генерируя функциональные белки, в том числе репликазы. Достаточное разнообразие случайно синтезированных РНК, включая и те, что кодировали белки, обладающие активностью репликазы (хоть первоначально и низкой), является еще одной антропно определенной особенностью тех мест на древней Земле, где зародилась жизнь. Как уже говорилось в предыдущем разделе, сети неорганических ячеек в гидротермальных источниках могли играть роль добиотических химических реакторов. Существование такой сети само по себе также является частью антропного сценария.
В таких условиях появление основанного на РНК механизма трансляции привело бы к производству репликазы и, с последующей репликацией РНК, к критическому переходу от антропной причинности к биологическому отбору (см. рис. 12-6). В принципе начало биологической эволюции можно себе представить и с репликазой как единственным изначально активным белком. Однако, учитывая вероятное существование реакторов, производящих РНК, которые обсуждались ранее в этой главе, вполне возможно, что с появлением трансляции другие случайные последовательности РНК послужили основой предковых форм наиболее распространенных белковых укладок, порождая несколько белковых функций (например, РНК-связывающие белки и примитивные ферменты, катализирующие синтез нуклеотидов) и тем самым придавая минимально необходимую устойчивость формирующейся биологической системе. Появление этих укладок можно назвать Большим взрывом белковой эволюции.
Как уже отмечалось, современный универсальный генетический код гораздо более надежен, чем был бы случайный, по отношению к мутационным и, вероятно также, к трансляционным ошибкам. Эта устойчивость проявляется и в очевидной неслучайности структуры кода, выражающейся в первую очередь в том, что серия кодонов, которые отличаются только третьей позицией, кодирует либо одну и ту же, либо две подобные аминокислоты, и в других особенностях соответствия кодонов аминокислотам (Koonin and Novozhilov, 2009). Примечательно, что предполагаемый предковый «дублетный» код, в котором третья позиция не несла никакой информации, мог быть даже более надежным, чем современный (Novozhilov and Koonin, 2009). Надежность, как обычно предполагается, эволюционировала в ходе оптимизации кода. Однако модель АХЭ предлагает альтернативную точку зрения, при которой базовая структура кода возникла по чистой случайности, поскольку только коды с определенным минимальным уровнем надежности позволили бы функциональной репликазе появиться в прорывной системе. Конечно, этот сценарий не исключает и последующей корректировки кода биологической эволюцией, что, по всей вероятности, в действительности произошло.
Таким образом, гипотеза АХЭ снимает парадоксы происхождения репликации и трансляции предположением о том, что оба этих процесса, в их примитивных формах, не произошли в результате биологической эволюции, а возникли случайно, как связанная система, в соответствии с антропным принципом.
Гипотеза АХЭ, несомненно, должна показаться большинству эволюционных биологов нелепой и возмутительной, поскольку она уклоняется от поисков «механизмов» доклеточной эволюции. Тем не менее существуют смягчающие обстоятельства. Во-первых, постулируемая возможность возникновения сопряженной репликационно-трансляционной системы не требует никаких неизвестных процессов. Напротив, для нее необходимы только хорошо известные, обычные реакции, такие как полимеризация нуклеотидов и аминокислот и фосфорилирование/дефосфорилирование нуклеотидов; при этом нужны только распространенные в химии и биохимии взаимодействия. Как уже отмечалось в этой главе, элементарные реакции, необходимые для трансляции (активация аминокислот, аминоацилирование РНК и транспептидация), легко моделируются с помощью рибозимов, в противоположность репликации РНК, которой, как известно, трудно достичь в отсутствие белков. Во-вторых, исключая разве что полную неадекватность нынешнего понимания условий на первичной Земле, любые мыслимые сценарии эволюции жизни обязательно требуют сочетания маловероятных условий и событий до начала биологической эволюции. Список таких событий включает в себя абиогенный синтез довольно сложных и не очень устойчивых органических молекул, таких как нуклеотиды, накопление этих молекул в соответствующих ячейках до высоких концентраций и их полимеризацию с получением полинуклеотидов достаточного размера и разнообразия. Таким образом, независимо от космологических соображений, некоторые формы антропной причинности представляются неизбежным аспектом эволюции жизни (см. рис. 12-6).
Я привел сценарий АХЭ, чтобы показать, что диапазон сложности, открытой для антропной причинности, может быть гораздо шире, чем предполагалось ранее, настолько, что первичная репликационно-трансляционная система могла возникнуть без биологического отбора. Случайное происхождение изощренной системы, способной исполнять сложные биологические функции, может показаться бессмыслицей. Я полагаю, однако, что это всего лишь семантическая ловушка. До наступления биологической эволюции не может быть «функции», только сложность, а модель МММ гарантирует возникновение любого уровня сложности (это гарантированно произойдет «где-то» в бесконечной Вселенной, но антропный принцип прямо помещает эти события на Землю).
