Станислав Дробышевский - Шанс для приматов
Энанциорнис (поздний мел)
Птицы серьёзно пострадали во время позднемелового катаклизма, бóльшая часть их линий безвозвратно исчезла — например, энанциорнисы Enantiornithes, доминировавшие в мезозое.
В раннем палеоцене птиц осталось очень мало, и у зверей появился шанс на полёт. Тут-то и возникли летучие мыши и шерстокрылы.
К концу палеоцена птицы оклемались, отрастили крючковатые клювы и загнали распоясавшихся зверей в ночь.
Более того, в конце палеоцена уже появляются совы — Ogygoptynx wetmorei из США и Berruornis orbisantiqui из Франции — хищные птицы стали преследовать зверей и ночью. В позднепалеоценовых слоях Китая найдены копролиты или погадки птиц с останками млекопитающих — наглядная иллюстрация описываемых событий. Если всё действительно было так, может, приматы просто не успели взлететь?
Летучие мыши вовремя подсуетились, а приматы безнадёжно отстали, оставив в современном человеке вечную тоску по свободному полёту?
Правда, вопрос этот тёмный, и каждый шаг изложенных рассуждений подвергается бурным обсуждениям.
Птицы в палеоцене имели потенциальный шанс на "мировое господство". Млекопитающие были малы и слабы, а птицы были столь же теплокровны и умны. Однако, летающие птицы не могут иметь большой мозг — летать мешает, — а наземные формы возникают обычно в условиях отсутствия хищников, что расслабляет и приводит к ещё большему упрощению мозга. Все современные нелетающие птицы, мягко говоря, не блещут интеллектом: страусы, киви, дронты и прочие подобные создания являются чуть ли не образцом неразумности. Кстати, большой вопрос — что мешает цефализации страусов Struthioniformes, Rheiformes и Casuariiformes? Наземность в открытой местности, всеядная диета, зачатки социальности — некий задел имеется, но, может, рост слишком большой?
Возможно, главными кандидатами на чуть больший уровень цефализации могли бы быть пингвины Sphenisciformes:
сложное плавание в воде, сопоставимое с полётом, требует развития мозга, но потенциально позволяет нарастить его массу. Однако, антарктическая среда, бедная на раздражители, не способствует усложнению поведения пингвинов, а специализация крыльев как ласт не оставляет никаких надежд на развитие трудовой деятельности.
Ископаемая хищная птица Paraphysornis (миоцен, Бразилия)
Ископаемые наземные птицы Азии, Европы, обеих Америк и даже Антарктиды — фороракосовые Phorusrhacidae и гасторнисовые Gastornithidae (они же диатримовые Diatrymidae) — становились успешными хищниками в отсутствие крупных бегающих хищников-млекопитающих. Гасторнисовые возникли в палеоцене и вымерли в эоцене, два этих долгих периода они терроризировали зверей Северной Америки, Европы и Китая. В Южной Америке и Антарктиде фороракосовые появились в среднем палеоцене и оставались главными плотоядными вплоть до появления тут плацентарных — кошачьих и псовых, заселившихся с севера в позднем плиоцене; тогда же фороракосы даже освоили Северную Америку, хотя и ненадолго; вымерли же они лишь в начале плейстоцена. Эти ужасные создания в эоцене жили и на территории современного Алжира, а в раннем олигоцене — современной Франции. В Австралии вплоть до плейстоцена аналогичную экологическую нишу занимали дроморнисовые Dromornithidae — сумчатые так и не смогли составить им адекватную конкуренцию, и это при том, что появились дроморнисовые только в олигоцене. Потенциально фороракосовые и гасторнисовые могли стать интеллектуальнее прочих птиц: хищный образ жизни предполагает некоторое напряжение мозгов, а наземность обеспечивает возможности их роста.
Но, видимо, полуметровый клюв перевешивал. Принцип "сила есть — ума не надо" воплотился в ужасных птицах так же явно, как и в их родственниках — хищных динозаврах.
Шерстокрылы — почти приматы…
Раз уж речь зашла о полёте, невозможно пройти мимо шерстокрылов Dermoptera — ближайших родственников приматов по всем возможным показателям. Близость этих групп настолько велика, что многие систематики склонны определять шерстокрылов как подотряд приматов, называя их "летающие лемуры"; генетически шерстокрылы ближе к приматам, чем тупайи. Однако, морфологически шерстокрылы близки и к насекомоядным — настолько, что некоторые авторы включали их в этот отряд (например: VanValen, 1967).
Ignacius clarkforkensis (поздний палеоцен, Северная Америка)
Раз уж речь зашла о полёте, невозможно пройти мимо шерстокрылов Dermoptera — ближайших родственников приматов по всем возможным показателям. Близость этих групп настолько велика, что многие систематики склонны определять шерстокрылов как подотряд приматов, называя их "летающие лемуры"; генетически шерстокрылы ближе к приматам, чем тупайи. Однако, морфологически шерстокрылы близки и к насекомоядным — настолько, что некоторые авторы включали их в этот отряд (например: Van Valen, 1967). Собственно, древнейшие шерстокрыловые, древнейшие приматы и древнейшие насекомоядные различимы столь плохо, что статус целого ряда семейств и подсемейств остаётся под вопросом: это Mixodectidae, Placentidentidae, Ekgmowechashalinae, Thylacaelurinae и Paromomyidae. Тонкости строения основания черепа, включая слуховую капсулу и особенности расположения сосудов и нервов, размеры, пропорции, выпрямленность и строение суставных поверхностей фаланг кистей и стоп, гребешки для прикрепления мышц на них, форма когтей у Ignacius и Phenacolemur интерпретировалось по-разному (Bloch et Silcox, 2001; Hamrick et al., 1999; Krause, 1991).
Строго говоря, доказательств отнесения этих зверюшек к плезиадаписовым или шерстокрыловым примерно одинаковое количество.
Всё же большинство современных палеонтологов считают паромомиид плезиадапиформами, а прочие упомянутые семейства — шерстокрылами.
Малайский шерстокрыл.
Современные шерстокрылы крайне специализированы по множеству признаков. В первую очередь, конечно, стоит упомянуть летательную перепонку, тянущуюся от щёк и ушей до кончика хвоста и занимающую промежутки между длинными пальцами на руках и ногах, благодаря которой шерстокрылы могут планировать на большое расстояние. Во-вторых, шерстокрылы имеют крайне специфическую зубную систему с редукцией на верхней челюсти первых резцов и клыкоподобностью вторых, а также очень оригинальным строением нижних резцов — в виде фестончатых гребешков, ориентированных горизонтально. Получается очень близкий функциональный аналог "зубной щётки" современных лемуров, у которых направленные вперёд нижние резцы и резцеподобные клыки используются для чистки шерсти (кстати, такая "щётка" — одно из главных отличий современных лемуроподобных от их предков адапиформов Adapiformes и одновременно — лучший довод в пользу монофилетичности лемуроподобных, исключая, возможно, руконожку; скелет же и прочие черты у лемуров и адапид почти идентичны, разве что мозг у лемуров побольше; вообще подобные "щётки" возникали у зверей неоднократно: уже упоминался кондиляртр Chriacus с таким же приспособлением).
Челюсть Plagiomene
Сейчас шерстокрылы представлены всего двумя видами, но c палеоцена по миоцен они были более разнообразны, причём почти все ископаемые формы известны из Европы и Северной Америки. Самые бесспорные шерстокрылы из них — плагиомениды Plagiomenidae. Ellesmene eureka была найдена на крайнем севере Канады, по соседству с Гренландией, в эоцене эта местность находилась на 76о cеверной широты — далеко за полярным кругом; хотя тогда там и было не в пример теплее, чем сейчас, и росли субтропические леса, полярной ночи всё же никто не отменял. Конечно, Ellesmene жила там не в одиночестве: в её фауне встречены и другие виды, похожие на шерстокрылов, паромомисы, грызуны, многобугорчатые, лептиктиды, пантодонты, тениодонты, креодонты, миациды, различные копытные, птицы, крокодилы, саламандры и прочие животные (West et Dawson, 1978). Все они освоили столь необычные условия и, судя по изобилию их останков, были весьма многочисленны.
Скелет плагиоменид до сих пор не найден, они известны почти исключительно по челюстям и зубам, так что не ясно, были ли они такими же ловкими планёрами, как и современные шерстокрылы. Череп Plagiomene в некоторых деталях заметно отличается от шерстокрылового, так что их родство не слишком тесное.
Volaticotherium (юра или ранний мел, Китай)
Удивительным образом Plagiomene по сложности слуховой капсулы и морфологии двураздельных нижних резцов схожи с прыгунчиками, по пневматизации основания черепа — с выхухолями Desmana moschata, по многобугорчатости моляров — с шерстокрылами, а по строению медиальной стенки слуховой капсулы — с приматами, в целом же строение оказывается неповторимым среди млекопитающих (MacPhee et al., 1989).
