Чарльз Дарвин - Происхождение видов
Большинство натуралистов держится того мнения, что виды при скрещивании наделены стерильностью специально, для того чтобы предотвратить их смешение. Это мнение, конечно, представляется с первого взгляда очень правдоподобным, так как виды, живущие вместе, едва ли могли бы оставаться различными, если бы они были способны к свободному скрещиванию. Этот вопрос важен для нас во многих отношениях, в особенности же потому, что стерильность видов при первом скрещивании и их гибридных потомков не может быть приобретена, как я это покажу, путем сохранения последовательных, благоприятных степеней стерильности. Эта стерильность – побочный результат различий в воспроизводительной системы родительских видов.
При обсуждении этого вопроса обычно смешивались две категории фактов, которые по существу весьма различны между собой, а именно: стерильность видов при первом скрещивании и стерильность происшедших от них гибридов.
У чистых видов воспроизводительные органы, конечно, находятся в совершенном состоянии, однако при скрещивании эти виды производят мало потомков или совсем их не производят. У гибридов, с другой стороны, непроизводительные органы неспособны выполнять свою функцию, как можно ясно видеть по состоянию мужского элемента как у растений, так и у животных, хотя по строению эти органы вполне совершенны, насколько нам об этом позволяет судить микроскоп. В первом случае два половых элемента, из которых образуется будущий зародыш, вполне совершенны; во втором случае они или совсем неразвиты или не вполне развиты. Это различие важно, когда приходится рассматривать причину стерильности, общую обоим этим случаям. Различие это, вероятно, была упущено из виду благодаря тому, что на стерильность в обоих случаях смотрели как на особый дар, лежащий за пределами нашего разумения.
Фертильность разновидностей, т. е. форм, о которых мы знаем или предполагаем, что они произошли от общих родителей при их скрещивании, равно как и фертильность происходящих от них помесей, имеет такую же важность с точки зрения моей теории, как и стерильность видов, потому что она, по-видимому, устанавливает крупное и неясное различие между разновидностями и видами.
Степени стерильности.
Обратимся прежде всего к стерильности как видов при их скрещивании, так и их гибридного потомства. Невозможно изучать различные мемуары и труды добросовестных и превосходных наблюдателей Кельрейтера и Гертнера, которые почти всю свою жизнь посвятили этому вопросу, и не оказаться глубоко пораженным общераспространенностью некоторой степени стерильности. Кельрейтер не допускает исключения из этого правила; но при этом он разрубает узел, поэтому что на основании десяти случаев, когда две формы, принимаемые большинством авторов за отдельные виды, оказались вполне фертильными, он, не колеблясь, признает их за разновидности. Гертнер также считает это правило универсальным и оспаривает полную фертильность в десяти случаях, указываемых Кельрейтером. Но в этих и во многих других случаях Гертнер вынужден тщательно сосчитывать семена, чтобы показать существование некоторой степени стерильности. Наибольшее число семян, которое приносят два вида при первом скрещивании, и наибольшее число, которое приносит их гибридное потомство, он всегда сравнивает со средним числом семян, приносимых обоими видами в естественном состоянии. Но в этом кроется причина серьезной ошибки: чтобы скрестить растение, его нужно подвергнуть кастрации и, что нередко еще более важно, его нужно изолировать, чтобы помешать перенесению на него насекомыми пыльцы с других растений. Почти все растения, над которыми производил свои опыты Гертнер, были посажены в горшки и содержались у него дома в комнате. Что эти манипуляции нередко отзываются вредно на фертильности растения, не может быть сомнения; сам Гертнер приводит в своей таблице десятка два примеров растений, которые он кастрировал и искусственно опылял собственной их пыльцой; у половины из этих 20 растений (не считая опытов с такими растениями, как Leguminosae, манипулировать с которыми заведомо очень трудно) фертильность оказалась несколько ослабленной. Более того, Гертнер неоднократно скрещивал некоторые формы, как например обыкновенный красный и голубой курослеп (Anagallis arvensis и A. coerulea), которые лучшими ботаниками признаются за разновидности, и нашел, что они совершенно стерильны; ввиду этого мы вправе усомниться, действительно ли многие виды так стерильны при скрещивании, как он думал.
Несомненно, с одной стороны, что степень стерильности различных видов при скрещивании различна и представляет нечувствительные переходы, а с другой стороны, что на фертильность чистых видов легко оказывают влияние различные обстоятельства; поэтому для всех практических целей весьма трудно сказать, где оканчивается полная фертильность и начинается стерильность. По моему мнению, нельзя требовать лучшего тому доказательства, чем тот факт, что два самых опытных наблюдателя, когда-либо живших, а именно Кельрейтер и Гертнер, пришли к диаметрально противоположным заключениям относительно одних и тех же Лорм. Весьма поучительно также сравнить (но за недостатком места я не могу здесь вдаваться в подробности) доказательства, выдвинутые нашими лучшими ботаниками по вопросу о том, следует ли ту или иную сомнительную форму считать видом или разновидностью, с теми основаниями, которые заимствуются из фактов фертильности и приводятся различными гибридизаторами или же одним и тем же наблюдателем на основании опытов, производившихся в различные годы. Этим путем можно показать, что ни стерильность, ни фертильность не представляют надежного различия между видами и разновидностями. Основания, заимствуемые из этого источника, представляют такие же переходы и так же сомнительны, как и доказательства, опирающиеся на другие различия в конституции и строении.
Перейдем к стерильности гибридов в последовательных поколениях. Хотя Гертнеру удалось вывести несколько гибридов в течение шести, семи и в одном случае даже десяти поколений, тщательно охраняя их от скрещивания с чистыми родительскими формами, однако он положительно утверждает, что их фертильность никогда не возрастает, но обычно уменьшается сильно и внезапно. Относительно этого уменьшения фертильности прежде всего можно заметить, что когда какое-либо уклонение в строении или конституции оказывается общим для обоих родителей, это часто передается потомству в усиленной степени, а между тем оба половых элемента у гибридных растений уже несколько поражены. Тем не менее я полагаю, что их фертильность почти во всех этих случаях уменьшалась по независимой причине, а именно вследствие близкородственного разведения. Я не могу сомневаться в правильности этого вывода, так как произвел много опытов и собрал так много фактов, показывающих, с одной стороны, что случайное скрещивание с отличающейся особью или разновидностью увеличивает силу и фертильность потомства, и, с другой стороны, что разведение в чрезмерно близком родстве уменьшает их силу и фертильность. Гибриды редко выводятся экспериментаторами в больших количествах, а так как родительские виды или другие родственные гибриды обычно растут в том же саду, то должно тщательно ограждать их от посещения насекомыми в периоды цветения; поэтому гибриды, если их предоставить самим себе, обычно будут оплодотворяться в каждом поколении пыльцой с того же цветка, а это, вероятно, может вредно отозваться на их фертильности, уже ослабленной их гибридным происхождением. В этом убеждении меня укрепляет замечательное указание, которое неоднократно делал Гертнер, а именно если искусственно оплодотворить гибриды, даже наименее фертильные, пыльцой однородных с ними гибридов, то их фертильность иногда решительно возрастает и продолжает возрастать, несмотря на часто замещающиеся вредные последствия самой операции.
Далее, при искусственном опылении пыльца столь же часто берется случайно (как это мне известно из моего собственного опыта) с пыльников другого цветка, как и с пыльников того цветка, который требуется оплодотворить; по этой причине происходит скрещивание между двумя цветками, хотя, по всей вероятности, нередко с одного и того же растения. Сверх того, всякий раз, когда производились подобные сложные опыты, такой тщательный наблюдатель, как Гертнер, вероятно, кастрировал своя гибриды и тем обеспечивал в каждом поколении скрещивание при помощи пыльцы с другого цветка, принадлежащего тому же растению или иному растению, обладающему теми же гибридными свойствами. Итак, наблюдается странный факт возрастания фертильности в ряду последовательные поколений гибридов, оплодотворяемых искусственно, в противоположность гибридам, самопроизвольно самоопыляющимися; этот факт, как мне кажется, может быть объяснен избеганием размножения особей, которые находятся в слишком близкой степени родства.
