Александр Нейфах - Гены и развитие организма
Особое происхождение половых клеток — полярные клетки в раннем развитии насекомых
Слева — рисунок среза задней части яйца. Видны ядра, расположенные в поверхностном слое цитоплазмы, и на самом заднем полюсе — более крупные ядра, окруженные темной цитоплазмой, только из них образуются генеративные клетки — яйца и сперматозоиды; справа — электронная фотография заднего полюса яйца. Полярные клетки как бы лежат на поверхности. Некоторые из них делятся
2. Пол половых клеток
После того как гоноциты попали в половые железы, их судьба зависит от того, какие половые клетки они должны образовать — мужские, т. е. сперматозоиды, или женские, т. е. яйца. В первом случае их путь развития называют сперматогенезом, а во втором — оогенезом. Некоторые виды животных являются гермафродитами, и у них есть две разные половые железы или иногда даже одна, где образуются и яйцо и сперматозоиды. Но гораздо чаще животные раздельнополы. Это вдвое уменьшает возможности размножения: фактически размножается только половина животных. Но зато становится возможной специализация родителей — их несколько разное строение и различное поведение. Эти различия между полами, очевидно, обеспечивают лучшие условия для образования яиц, а у живородящих — и для внутриутробного развития. «Менее ценные» для размножения самцы могут играть большую роль в охране семьи, охоте, а также участвовать в половом отборе. Последнее означает, что активность самцов и их конкуренция за право предоставить именно свои сперматозоиды для оплодотворения служат важным способом естественного отбора, т. е. инструментом эволюции.
За половой отбор иногда приходится платить довольно Дорого. Можно думать, что многие признаки самцов У птиц — хвост павлина или птицы-лиры, яркая окраска петухов и т. д. — не играют существенной роли для их выживания. Наоборот, они, вероятно, являются «вредными» признаками. Но, может быть, они возникли в эволюции как следствие «извращенного» вкуса самок? Подобные явления могут встречаться и у других групп животных.
Еще большую роль, чем отличия самцов и самок, играют различия самих половых клеток. Только у одноклеточных при половом процессе встречается изогамия — одинаковые подвижные половые клетки (гаметы), которые при оплодотворении сливаются друг с другом. Прогрессивным шагом в эволюции, уже очень давним, было возникновение различий между половыми клетками: одни стали большими, но неподвижными яйцами, а другие — маленькими и подвижными сперматозоидами. Яйца несут в себе запас питательных веществ, достаточный для того, чтобы обеспечить развитие зародыша или даже личинки до начала самостоятельного питания. Кроме того, яйцо должно быть защищено от возможных хищников, но доступно для сперматозоида. Однако более важно то, что яйцо организовано таким образом, чтобы обеспечить процесс развития. Все это накладывает определенные жесткие требования на его строение. Поэтому образование яйцеклетки — процесс оогенеза — достаточно сложный и ответственный этап развития.
Единственная функция сперматозоидов — обеспечить оплодотворение, причем по возможности всех яиц. Для этого ядро мужской половой клетки преобразуется в компактный пакет, состоящий из ДНК и специальных белков, служащих для этой компактизации. При сперматогенезе происходит сложная дифференцировка, может быть, самая сложная, какая выпадает на долю одной клетки, — все клеточные структуры в ней преобразуются в совершенные, но обычно не очень долго действующие аппараты движения и проникновения в яйцо.
Процесс оплодотворения потребовал в эволюции и своего «антипода» — мейоза, т. е. уменьшения числа хромосом вдвое и превращения клетки с диплоидным набором хромосом в зрелую половую клетку с гаплоидным набором. Деления мейоза в женских половых клетках происходят в самом конце оогенеза, а в мужских половых клетках — перед началом образования собственно сперматозоида. Мейоз и оплодотворение обычно определяют и пол животных. Для этого служат специальные половые хромосомы, которые наряду с обычными генами содержат и гены, ответственные за формирование разных полов.
Таким образом, эволюционная необходимость в обмене хромосомами между членами популяции привела к процессам мейоза и оплодотворения. Это, в свою очередь, привело к разделению половых клеток на яйца и сперматозоиды, а организмов на мужские и женские. Определение же полов, их численное соотношение, как бы замыкая круг, происходят в ходе мейоза и оплодотворения путем комбинаторики половых хромосом.
3. Способы роста ооцитов
Когда гоноциты попадают в половые железы, их не всегда можно отличить от соматических клеток — клеток стенки железы, между которыми они встраиваются. Но вот после ряда делений будущие женские половые клетки вступают на путь образования яйца. С этого момента их называют ооцитами (буквально — яйцевые клетки). Основное изменение, которое при этом бросается в глаза, это увеличение их размеров, иногда в сотни, а чаще в тысячи и миллионы раз. У одних животных рост ооцита осуществляется очень быстро — в течение дней или недель, хотя у других видов он продолжается месяцы и годы. Механизмы этого роста у разных видов животных очень различны, но в большинстве случаев этот процесс обеспечивают другие клетки организма,
Проще всего это происходит у гидры: интерстициальные клетки (і-клетки) начинают делиться и расти, а затем центральная поглощает все окружающие и превращается в большой ооцит, который после созревания (мейоза) превращается в яйцо. У губок процесс аналогичный: подвижный амебовидный ооцит ползет по телу и «поедает» другие клетки, быстро увеличивая свой размер.
Иначе выглядит оогенез у дрозофилы и у многих других насекомых. Но и здесь ооцит растет с помощью других клеток. У дрозофилы гоноцит делится четыре раза, но клетки остаются связанными друг с другом тонкими каналами. Затем одна из 16 клеток становится быстрорастущим ооцитом, а остальные 15 синтезируют большие количества различных РНК и белков и «перекачивают» их в ооцит. Их так и называют — «питающие клетки», или «клетки-кормилки». Для того чтобы синтез белка в этих клетках шел интенсивнее, их ДНК несколько раз удваивается без деления ядер. Такие большие ядра называются полиплоидными.
У рыб, амфибий и, конечно, у птиц и рептилий основную массу яйца (80–99 %) составляет желток. Он синтезируется в печени, в особой растворимой форме переносится по крови в яичник, проникает в растущие ооциты и откладывается там в виде желточных гранул. Но значительное количество других белков синтезируется в самом яйце, и для этого, как мы увидим ниже, в самом ооците происходят значительные изменения.
Зрелое яйцо окружено оболочками, иногда очень сложно устроенными. Особенные оболочки необходимы для яиц, развивающихся на воздухе. Примером может служить обычное куриное яйцо. Собственно яйцо («желток») окружено тонкой, но довольно плотной желточной оболочкой (вспомним, что это оболочка одной клетки), она окружена толстой белковой оболочкой («белком»), которая синтезируется специальными железистыми клетками в стенках яйцевода и окружает «желток», пока он проходит по нему. Наконец, в нижних отделах яйцевода образуется и окружает яйцо известковая оболочка, также состоящая из нескольких слоев. Даже форма и окраска этой оболочки могут играть решающую роль в том, выведется ли из этого яйца птенец или нет. У птиц, гнездящихся на каменистых берегах, коническая форма яиц не позволяет им скатиться со скалы. У кукушки цвет яйца похож на цвет яиц тех яиц, к которым она подбрасывает свои.
Встречаются и другие «способы» роста ооцитов и совершенствования яиц, и каждый раз они не могут не вызвать восхищение тем, на какие сложные ухищрения идет природа для того, чтобы вырастить такую удивительную клетку, как яйцо. Но если мы вспомним, что размножение — это и есть биологическая цель жизни, мы поймем, что образование яйца — это как раз тот случай, когда для достижения цели ничего не жалко.
4. Зародышевый пузырек — особенное ядро
Перед ооцитом лягушки «стоит» непростая задача — за несколько месяцев (у наших лягушек это летние месяцы в течение двух-трех лет, у тропических — два-три месяца) превратиться в яйцо, которое по объему в 100 ООО раз больше исходной клетки. Желток, составляющий значительную часть массы яйца, как мы знаем, поступает извне. Но все остальное, и в первую очередь РНК и белки, — собственного производства. Если даже желток составляет 90 % яйца, то количество остальных белков и РНК должно за время оогенеза стать в 10 ООО раз больше, чем в обычной клетке. Концентрация митохондрий, рибосом и многих ферментов в яйце почти такая же, как в других клетках, а количество соответственно во много тысяч раз больше. Вместе с тем собственное ядро ооцита сохраняет такое же число хромосом, как и обычная клетка перед делением. Если бы ооцит рос так же, как все остальные клетки, которые удваиваются, т. е. синтезируют такое количество всех молекул, какое есть в клетке, примерно за сутки, для образования яйца потребовалось бы около ста лет! Что же происходит в ооците или, точнее, в его ядре? Несмотря на обычное число хромосом, ядро увеличивается в размерах. Это увеличение происходит по мере роста ооцита, и постепенно ядро становится в тысячи раз больше, чем в обычных клетках. Его видно невооруженным глазом, и оно было названо «зародышевым пузырьком».
