Леонид Вишняцкий - Человек в лабиринте эволюции
Рис. 9. Клада шимпанзе (верхняя ветвь) и клада человека (нижняя ветвь)
Рис. 10. Время существования разных видов гоминид. Степень филогенетической близости к Homo sapiens убывает слева направо. Звёздочками отмечены таксоны, выделенные после 1994 г.
Следует подчеркнуть, что термин гоминиды здесь и далее употребляется именно и только для обозначения членов клады человека. Ещё недавно такое его понимание было почти общепринятым и не нуждалось в оговорках. Однако в последние годы, вследствие развития биомолекулярных методов реконструкции филогенеза, с одной стороны, и внедрения в биологическую систематику ряда новых методов и правил, с другой, в семейство гоминид часто стали включать ещё и африканских человекообразных обезьян, а иногда, в качестве подсемейства, и орангутанга и даже гиббона. Таксономический ранг группы, включающей только членов клады человека, при этом, соответственно, понижается. Иногда её выделяют как подсемейство с названием Homininae, иногда как трибу Hominini, а иногда как род Homo, или даже подрод Homo homo. Тем не менее многие антропологи и палеонтологи, считая такой пересмотр классификационных схем с формальной точки зрения в общем оправданным, предпочитают всё же, во избежание путаницы, применять термин «гоминиды» по-прежнему лишь по отношению к представителям человеческой ветви, и пока такое словоупотребление остаётся наиболее распространённым.
В последние десять лет, благодаря, с одной стороны, развитию биомолекулярных методов датирования филогенетических событий, а с другой, некоторым новым палеонтологическим находкам, удалось существенно продвинуться в решении вопроса о времени рождения семейства гоминид. Сейчас можно уже почти не сомневаться в том, что эволюционные пути наших предков и предков наших ближайших родственников — современных африканских человекообразных обезьян, — разошлись где-то в интервале от 8 до 4,5 млн лет назад.
Первая попытка определить время расхождения эволюционных линий гоминид и других человекообразных обезьян молекулярными методами была предпринята А. Уилсоном и В. Сэйришем из университета Калифорнии в Беркли (США). В 1967 г. они опубликовали результаты своих исследований, согласно которым генеалогические ветви человека, шимпанзе и гориллы разделились где-то в интервале от 4 до 6 млн лет назад. В 1987 г. Ч. Сибли и Дж. Алквист из другого американского университета — Йельского, привели данные, свидетельствующие о том, что горилла отделилась от общего ствола раньше, чем шимпанзе, и постепенно накапливающиеся новые молекулярные и палеонтологические данные заставляют большинство специалистов думать, что, скорее всего, так оно и было (табл. 2). Впрочем, для полноты картины следует упомянуть ещё весьма экзотическую и мало кем поддерживаемую гипотезу, согласно которой шимпанзе и горилла являются потомками ранних гоминид — австралопитеков, оставившими прямохождение и вторично приспособившимися к передвижению на четырёх ногах.
Таблица 2. Оценки времени расхождения эволюционных линий человекообразных обезьян и человека, даваемые разными исследователями на основании молекулярных данных. Для сравнения, там, где возможно, дана оценка по палеонтологическим данным. (Все даты в млн лет)
Орангутанг Горилла Шимпанзе Sarich, Wilson 1967 5 Sibley, Alquist 1987 7,7–11 5,5–7,7 Holmes et al. 1988 16,2–9,2 5,9–8,9 Hasegawa et al. 1990 9–15 4,3–5,9 3,2–4,6 Adachi, Hasegawa 1995 5,1–6,5 4–5 Estreal et al. 7,3–9,8 5 3,2–4,5 Horai et al. 1992 7,0–8,4 4,2–5,2 Horai et al. 1995 6,3–6,9 4,7–5,1 Ruvolo 1995 7,4–8,9 5–6 Hedges et al. 2001 4,5–6,5 По палеонтологическим данным 15 >4,5Что касается генеалогических корней семейства гоминид, то их поиск ещё далёк от завершения. Череда сенсационных открытий, начавшихся в 1994 г. и продолжающихся по сей день, сильно усложнила и даже запутала уже, казалось бы, прояснявшуюся в общих чертах картину. С одной стороны, эти открытия подтвердили высказывавшееся некоторыми исследователями предположение, что род австралопитеков (о нём подробней говорится в следующем разделе), представляющий собой одно из важнейших звеньев, связывающих человекообразных обезьян с человеком, не является всё же древнейшим звеном. С другой стороны, о его предшественниках на этом пути известно до сих пор очень немного. Найти и, главное, идентифицировать останки самых первых представителей клады человека оказалось сложнее, чем определить примерное время их появления. В какой-то степени это объясняется тем, что в Африке местонахождения ископаемой фауны, относящиеся к тому периоду, когда должно было совершиться выделение гоминидной линии эволюции (поздний миоцен — ранний плиоцен), довольно редки. Кроме того, недостаток материалов усугубляют и методические трудности их анализа. Даже если допустить, что скелетные останки членов предковой для всего семейства гоминид группы уже обнаружены, точно определить их, выделить среди других похожих находок — зубов, обломков челюстей, мелких фрагментов костей черепа или конечностей — всё равно было бы очень трудно.
До конца 70-х гг. XX в. считалось, что вполне приемлемым и наиболее перспективным претендентом на весьма почётное место в самом основании генеалогического древа гоминид является известный по находкам в Южной Азии и в Европе род рамапитек (Ramapithecus). В таковом качестве он до сих пор иногда фигурирует в отечественной научно-популярной и даже учебной литературе. Однако за последние два десятилетия в результате появления новых материалов и переоценки старых, филогенетическая роль рамапитека подверглась решительному пересмотру. Большинство специалистов теперь считает, что рамапитек, живший в период примерно от 15 до 7 млн лет назад, не имеет непосредственного отношения к происхождению гоминид. Он стоит, скорее, у истоков линии, ведущей к орангутангу, а не к человеку, либо же вообще не связан прямо ни с тем, ни с другим.
Хотя вплоть до полевых открытий, сделанных в последние 3–4 года, о гоминоидах конца миоцена и начала плиоцена почти ничего не было известно, на роль, освободившуюся с «изгнанием» рамапитека, выдвигались и другие кандидаты. Наибольшую известность среди них получил упоминавшийся уже в предыдущей главе уранопитек (Ouranopithecus), иногда именуемый ещё грекопитеком (Graecopithecus). Фрагменты черепа и несколько зубов этого существа были обнаружены на севере Греции в отложениях возрастом около 10 млн лет. Некоторые исследователи видели в уранопитеке возможного родоначальника гоминид, предполагая, что эта форма могла быть распространена не только в Европе, но и в Африке, а её отсутствие среди африканских ископаемых гоминоидов объясняется просто плохой сохранностью материалов соответствующего периода. Однако признаки, которые сближают уранопитека и ранних гоминид — это примитивные черты, доставшиеся и тем и другим в наследство от их общих предков. Такие признаки не могут служить в качестве аргумента в пользу прямой связи между двумя данными группами.
Место в основании эволюционной линии гоминид и до сих пор остаётся вакантным, но конкуренция за то, чтобы его занять, на рубеже второго и третьего тысячелетий резко возросла. Это связано прежде всего с интенсификацией полевых исследований, проводимых в тех районах, где наиболее вероятно обнаружение скелетных останков древнейших предков человека. Американскими, английскими и особенно французскими экспедициями, постоянно работающими сейчас в Восточной и Центральной Африке, был сделан ряд открытий, не только углубивших на несколько миллионов лет нашу родословную, но и значительно расширивших круг претендентов на роль основателя клады человека.
Сначала очень интересные находки появились на севере Эфиопии, в давно уже облюбованном палеоантропологами и археологами регионе, известном под названием Средний Аваш. В 1994 г. были описаны остатки скелета, найденного на местонахождении Арамис, в геологическом слое, сформировавшемся около 4,4 млн лет назад. Этот материал находился к моменту открытия в очень плохом состоянии, и до сих пор были детально изучены только зубы и фрагменты черепа, а также головка плечевой и обломок лучевой костей. Анализ этих находок привёл сначала к провозглашению нового — самого древнего — вида из рода австралопитеков, но через несколько месяцев авторы первого описания костей из Арамис сочли их обладателя достойным более высокого — родового ранга и опубликовали поправку, в которой вместо вида Australopithecus ramidus представили миру род и вид Ардипитек рамидус (Ardipithecus ramidus).
