Николай Курчанов - Антропология и концепции биологии
Вначале происходит объединение аминокислот и т-РНК. Специфичность т-РНК и ее «совместимость» с аминокислотой определяются структурой антикодона. Образовывать пептидные связи и формировать полипептидные цепочки способны только активированные аминокислоты. Свободные аминокислоты активируются при помощи особых ферментов в присутствии АТФ, а затем присоединяются к своей т-РНК с образованием комплекса аминоацил-т-РНК (аа-т-РНК).
К первому кодону (в копии каждого гена это всегда АУГ) присоединяется «стартовая» т-РНК комплекса аа-т-РНК, имеющая антикодон, комплементарный первому кодону и-РНК. Затем к и-РНК присоединяется второй комплекс аа-т-РНК с антикодоном, комплементарным следующему кодону и-РНК. В рибосоме оказываются две аминокислоты, между которыми возникает пептидная связь. Первая т-РНК освобождается от аминокислоты и покидает рибосому. Рибосома перемещается вдоль нити и-РНК на один триплет. Таким же образом присоединяются 2-я, 3-я, 4-я и т. д. аминокислоты, принесенные своими т-РНК. Синтез полипептидной цепочки завершается, когда рибосома дойдет до одного из терминирующих кодонов.
Соответствие структуры гена (в нуклеотидах) и структуры кодируемого им белка (в аминокислотах) получило название «коллинеарность» (рис. 3.3).
Рис. 3.3. Коллинеарность и-РНК и полипептида, синтезированного в процессе трансляции. Met – метионин; Lys – лизин; Gly – глицин; Leu – лейцин; His – гистидин; Ser – серин; Ala – аланин
После завершения процесса трансляции и-РНК под действием ферментов обычно распадается на нуклеотиды. Синтезированные белки поступают в каналы эндоплазматической сети, по которым транспортируются к определенным участкам клетки.
Рибосома является не инертной «площадкой» для трансляции, а важнейшим участником всех этапов процесса. Точность взаимодействия т-РНК, и-РНК, рибосом и ферментативного комплекса просто поразительна. На одной молекуле и-РНК может располагаться несколько рибосом (такое образование называется полисома), что позволяет осуществлять синтез нескольких полипептидных цепей одновременно.
Процесс биосинтеза белка проходит значительно сложнее, чем приведенная схема, с участием большего количества специфических биохимических взаимодействий и представляет собой фундаментальный процесс природы. Несмотря на чрезвычайную сложность (особенно в клетках эукариот), синтез одной молекулы белка длится всего 3–4 секунды.
Поток информации в природе
Порядок переписывания генетической информации в клетке
ДНК → РНК → белок
определяет поток информации в живой природе. Этот поток информации реализуется в подавляющем большинстве живых систем. Он получил определение центральная догма молекулярной биологии (по выражению одного из основателей молекулярной биологии Ф. Крика). Исключения из этой направленности рассматриваются в курсе генетики (Курчанов Н. А., 2006).
Единство генетического кода и общность потока генетической информации в живой природе показывают, что эти явления произошли на самом раннем этапе эволюции жизни.
3.2. Информационная система клетки
Охарактеризовав механизмы воспроизведения и реализации генетической информации, рассмотрим общие принципы структурно-функциональной организации генетического аппарата клетки.
Клеточное ядро
Как было сказано выше, генетическая информация живых организмов закодирована специфической последовательностью нуклеотидов в молекуле ДНК. У прокариот ДНК представлена кольцевой молекулой и находится в цитоплазме клетки. У эукариот ДНК располагается в особой клеточной структуре – ядре. Ядро является важнейшей частью клетки эукариот, «хранилищем» генетической информации.
Ядра эукариотических клеток демонстрируют удивительное единство общего плана строения. Клеточное ядро включает поверхностный аппарат, кариоплазму, хроматин и ядрышки. Поверхностный аппарат ядра представляет собой часть общей мембранной системы клетки и состоит из двух мембран – наружной и внутренней, между которыми находится перинуклеарное пространство, связанное с каналами эндоплазматической сети. Ядерные мембраны имеют множество пор, через которые происходит обмен веществ между цитоплазмой и кариоплазмой. Кариоплазма представляет собой внутреннее содержимое ядра, имеет структуры, аналогичные структурам цитоскелета клетки.
Центральное место среди всех субсистем ядра занимает хроматин. Хроматин в клетке представлен совокупностью хромосом – сложных структур, состоящих из ДНК и различных белков. Термин «хроматин» можно считать синонимом понятия «хромосома». Он соответствует состоянию деспирализованных хромосом, когда их невозможно идентифицировать под микроскопом.
Каждая клетка любого организма содержит определенное число хромосом. Совокупность хромосом клетки называется кариотипом (рис. 3.4). В кариотипе выделяются пары одинаковых (по структуре, форме и генному составу) хромосом – так называемые гомологичные хромосомы. Одна из них является хромосомой материнского организма, а другая – отцовского. Кариотип, в котором каждая хромосома набора представлена парой гомологов, называется диплоидным и обозначается – 2n.
Рис. 3.4. Кариотип человека
Генетическое определение пола связано с наследованием особых половых хромосом. Половые хромосомы представляют собой пару гомологичных хромосом. Хотя они могут значительно различаться по генному составу и структуре, у них обычно имеется гомологичный участок.
Пол, имеющий одинаковые половые хромосомы, обозначается как гомогаметный, а пол, имеющий разные половые хромосомы, – как гетерогаметный. Неполовые хромосомы называются аутосомами. Независимо от того, какой пол является гетерогаметным (мужской или женский), распределение половых хромосом при образовании половых клеток обеспечивает разделение потомства по полу в соотношении 1: 1. Необходимо помнить о том, что формирование половых признаков, полового поведения – это сложный, многоступенчатый процесс, происходящий во время онтогенеза. Половой кариотип является только первой ступенью этого процесса.
Количество хромосом в кариотипе не зависит от уровня организации живых организмов – некоторые протисты имеют более тысячи хромосом. У человека – 46 хромосом, у собаки – 78, у коровы – 60, у дрозофилы – 8, у шимпанзе – 48, у картофеля – 48 и т. д. Кариотип человека включает 44 аутосомы и 2 половые хромосомы, гетерогаметным полом является мужской, имеющий половые хромосомы Х и Y (рис. 3.5).
Рис. 3.5. Формула кариотипа человека
Структурно-функциональная организация хромосом
Морфология хромосом эукариот характеризуется единством структурной организации. Каждая хромосома кариотипа представляет собой сложную структуру, в которой нить ДНК взаимодействует с различными белками. Благодаря такому строению, осуществляется динамика спирализации – деспирализации хромосом во время клеточного цикла. Компактизация хроматина, необходимая для осуществления клеточного деления, позволяет уменьшать длину хромосом в тысячи раз. Следует отметить, что построение модели организации хромосомы еще далеко от завершения.
Хромосома имеет фибриллярное тельце – кинетохор, к которому присоединяются нити веретена деления во время митоза. Область расположения кинетохора получила название центромеры, или первичной перетяжки. Если центромера расположена не на конце хромосомы, то она делит ее на два плеча. В зависимости от расположения центромеры различают три морфологических типа хрососом: метацентрические (равноплечие), субметацентрические (неравноплечие) и акроцентрические (одноплечие).
Некоторые хромосомы кариотипа имеют вторичную перетяжку или область ядрышкового организатора. Это место формирования ядрышка. В ядрышке происходит синтез р-РНК и образование субъединиц рибосом. У разных организмов имеется от 1 до 10 ядрышек, а у некоторых их нет совсем.
Роль хромосом как структурных носителей генетической информации эукариот была окончательно определена в результате работ школы выдающегося американского генетика Т. Моргана. К 1920-м годам его школой была сформулирована хромосомная теория наследственности, суть которой в следующем:
1. Гены располагаются в хромосомах.
