Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход
Следует подчеркнуть, что выводы из травмирующих экспериментов весьма ненадежны. Доминирующая тенденция нейрофизиологии экстраполировать наблюдения работы поврежденного мозга на выявление нормальных функций получила ироничное название «выявление функции по дисфункции». У истоков этого подхода находятся работы по исследованию поведения шотландского врача М. Холла (1790–1857) и французского анатома П. Флоранса (1794–1867). В настоящее время такой подход вызывает серьезную критику. Мозг – это структура с многообразными способами функционирования. При повреждении определенных зон мозга могут нарушиться оптимальные связи, но формируются новые «обходные» пути, поэтому память нельзя жестко привязывать к одному месту – она существует в динамичной форме. Более того, информация о разных свойствах объекта может храниться в разных участках мозга.
«Неуловимость» энграмм привела исследователей к мысли, что они представляют собой не «записи», а процессы, активируемые в ходе воспоминания. Скорее всего, такие процессы не носят строго локального характера, а «размазаны» по обширной нервной сети. Это может означать, что энграммы в разное время реализуются разными нейронными группами, а ансамбли задействованных нейронов постоянно меняются.
Большой резонанс в 1950–1960-е гг. вызвали эксперименты по «переносу» памяти и поиску «веществ-переносчиков». Доказательств «переноса» не получили. Рассмотренные кандидаты на роль «переносчиков», вероятнее всего, воздействуют на экспрессию генов, задействованных в формировании памяти. При этом они активируют способность к обучению, а не переносят сформированный навык.
Несмотря на многократные опровержения, идея «молекул памяти» продолжает притягивать к себе исследователей. Новый виток интереса к ней был обусловлен успехами иммунологии. Поиск общего между нейробиологической и иммунологической памятью привлекает многих ученых.
12.2. Системы памяти
Важной вехой в разработке проблем памяти явились работы канадского психолога Д. Хебба (1904–1985). В книге «Организация поведения» он первый дал обоснованную версию механизма образования энграмм как изменения эффективности синапсов (Hebb D., 1949). Эта гипотеза до сих пор имеет наибольшее число приверженцев, хотя не является единственной.
Д. Хебб также выдвинул гипотезу двойственной природы памяти, разделив ее на кратковременную (КП) и долговременную (ДП). Он полагал, что КП не оставляет никаких следов, а ДП обусловлена структурными изменениями в нервной системе.
Проблема взаимосвязи КП и ДП на долгие годы определила направление исследований нейробиологов. Являются ли КП и ДП последовательными этапами единого процесса памяти либо независимыми параллельными процессами – ответ на этот волнующий вопрос не получен до сих пор. Многие нейрофизиологи стали сторонниками версии принципиальной несводимости КП и ДП, рассматривая исходную активацию как параллельный запуск механизмов КП и ДП. Сторонники коннекционистского подхода, наоборот, придерживались взглядов единства структурных элементов памяти, понимая под ними нейронные сети.
В пользу версии отличающихся механизмов КП и ДП часто преподносится явление ретроградной амнезии – потери памяти на события, предшествующие травме, при сохранности памяти на более ранние события. Это же явление мы наблюдаем в экспериментах и лечении электрошоком. Однако в других исследованиях показано, что шок не разрушает энграммы, а лишь затрудняет доступ к ним, поэтому снятие послешоковой амнезии возможно. Эксперименты по восстановлению памяти весьма многочисленны, но динамика восстановления представляется весьма сложной.
Иногда из КП выделяют сенсорную (иконическую) память со временем удержания информации менее одной секунды. Понятие сенсорной памяти как отличной от КП было введено Р. Аткинсоном и нашло поддержку многих ученых (Аткинсон Р., 1980).
Из ДП иногда выделяют пожизненную память (ПП), связанную с наиболее устойчивой перестройкой генома. Здесь необходимо остановиться на феномене, получившем название эйдетической памяти («помню все»). Такое явление не является полезным даром в когнитивном развитии. Возможно, дифференциальное забывание является необходимым фактором формирования синтетических способностей. Эйдетическая память, в той или иной степени, заложена в детском возрасте, а затем у большинства людей исчезает. Вероятно, гибкая система «помнить или нет» имеет важное адаптивное значение. Мы быстро забываем факт, потерявший для нас актуальность, но этот же факт будет сохранен, если он важен для нас.
Привязанность такого сложного явления, как память, к одному критерию (времени) изначально вызывала справедливые возражения нейробиологов. Попытки внести другие критерии и представить новые классификации памяти только обостряли споры, поскольку в любой науке ничто не вызывает столько разногласий, как систематизация. В настоящее время нейрофизиологи чувствуют, что многие существующие классификации памяти (особенно в психологии) явно упрощают действительность.
Вместе с тем, предложенное американским нейрофизиологом Л. Сквайром выделение процедурной (знания о том, как действовать, усвоение навыков) и декларативной (знания о событиях и фактах) памяти нашло самую широкую поддержку (Squire L., 1987). В психологии человека часто применяются аналогичные понятия имплицитной и эксплицитной памяти.
Процедурный и декларативный виды памяти действительно демонстрируют фундаментальные различия, которые должны, по всей видимости, определяться разными механизмами переработки информации в мозге. Декларативная память может храниться пожизненно, тогда как процедурная, если ее не использовать, постепенно угасает. В пользу принципиальных отличий процедурной и декларативной памяти говорят и многочисленные клинические наблюдения. При различных нарушениях декларативная память страдает более выраженно, чем процедурная, которая может вообще не изменяться.
Канадским нейропсихологом Э. Тульвингом (Tulving E., 1983) было предложено разделение декларативной памяти дополнительно на эпизодическую (память на события индивидуальной жизни) и семантическую (память на информацию, не связанную с личной жизнью).
Не вызывает сомнения, что первоначально в эволюции появилась процедурная память, основанная на принципах ассоциативного и неассоциативного научения. Если процедурная память характерна для большинства представителей животного мира, то вопрос распространения в живой природе декларативной памяти остается предметом острых дискуссий. Эксперименты этологов показали ее наличие у приматов, дельфинов, попугаев, врановых. Несомненно, что декларативная память самым тесным образом связана с интеллектом. Чем больше мозг, тем больше информации в нем фиксируется и хранится, причем однообразие событий внешнего мира не сильно сказывается на этом процессе.
Различаются ли процедурный и декларативный виды памяти по своей локализации в структурах мозга и по своим биохимическим и физиологическим проявлениям? Существует ли универсальный клеточный механизм памяти? Хотя мы не знаем многих деталей молекулярных механизмов памяти, современные методы исследования мозга, такие как позитронно-эмиссионная и магнитно-резонансная томография, позволяют получить много интересных данных. Прогресс нейрофизиологии памяти позволил сформулировать первые гипотезы.
12.3. Нейрофизиология памяти
Уже в своих основополагающих работах Д. Хебб не обошел вниманием проблему нейрофизиологических механизмов памяти. Что показали дальнейшие наблюдения? Память и научение – это две стороны одной медали. Процессы перевода памяти в долговременную форму и научения неразрывно связаны между собой. Даже простейшие формы научения основаны на запоминании чего-то. Хотя с развитием в эволюции когнитивных функций понятие памяти становится шире, понимание физиологических механизмов научения на клеточном и молекулярном уровне, которые рассматривались выше, лежит в основе ее изучения.
К настоящему времени получила нейрофизиологическое подтверждение версия «синапсов Хебба». Результаты исследований показали, что нейроны, возбуждающиеся синхронно, имеют тенденцию укреплять синапсы, образованные ими на общей постсинаптической клетке, в то время как нейроны, возбуждающиеся асинхронно, будут конкурировать за образование синапсов до тех пор, пока постсинаптическая клетка не останется под контролем лишь одного из этих нейронов. Такая закономерность установления конвергентных связей в результате синхронного возбуждения получила название правила ассоциативного синаптогенеза (Альбертс Б. [и др.], 1987).
Особенно убедительным нейрофизиологическим выражением «синапсов Хебба» был представлен феномен долговременной потенциации (ДВП), открытый Т. Блиссом и Т. Ломо в гиппокампе кроликов (Bliss T., Lomo T., 1973). Предполагаемые механизмы ДВП были рассмотрены нами ранее. Большинство нейрофизиологов усматривают ее взаимосвязь с памятью. Однако эта связь остается только гипотезой, поскольку нет строгих доказательств причинно-следственной зависимости (Николс Дж. [и др.], 2008).
