Лорна Коппингер - Собаки. Новый взгляд на происхождение, поведение и эволюцию собак
Домашняя собака — идеальный вид для изучения генетики морфологических изменений поведения и видообразования, потому что эти животные очень подвержены изменениям и всего за несколько поколений могут выработать новые поведенческие особенности и физическое приспособление к микросреде.
Хотя некоторые породы собак, например немецкие овчарки и лайки, внешне напоминают волков, нет оснований считать, что они связаны родственными отношениями. «Волкособак» нет, за исключением, разумеется, истинных гибридов. На мой взгляд, ни немецкие овчарки, ни лайки ничуть не похожи на волков ни обликом, ни поведением.
Генетические исследования не выявили никаких генеалогических связей между рядом пород собак и волками. В одном из исследований мтДНК построенное по результатам статистического анализа данных генеалогическое дерево показало, что французский пудель ближе к волкам, чем лайки или сторожевые пастушьи собаки, что очевидная нелепость. Такого рода «открытие», разумеется, ничего не говорит о французском пуделе, а означает, что используемые методы анализа мтДНК несовершенны.
Рассуждение о том, что та или иная порода ближе к волкам, чем другие, подразумевает многократное происхождение собак от волков: т. е. одни породы появились позже других либо что породы возникли более или менее одновременно, но некоторые генетически изменились меньше других. На сегодняшний день нет информации, позволяющей сделать выбор из этих двух предположений.
По сравнению с дикими животными, неизменными на протяжении миллионов лет, не могут не удивлять разительные изменения собак. За 6 млн. лет эволюции у волков, койотов и шакалов параметры черепа, зубов и мозга не изменились. За эти 6 млн. лет естественного отбора и выживания наиболее приспособленных они не стали лучше работать челюстями, бегать или видеть. Почему?
В конце последнего ледникового периода (12 тыс. лет назад) дикие представители семейства собачьих, как и многие другие виды млекопитающих, уменьшились в размерах. (Поэтому небольшой зуб животного семейства собачьих, найденный в натуфийском поселении, совсем необязательно принадлежал собаке. Среди волков были и особи с массой тела менее 23 кг). Возможно, правильнее сказать, что крупные представители семейства, такие как Canis dirus, вымерли, а более мелкие процветали. И крупный серый волк — это реликтовый вид на пути к вымиранию. Теоретически по мере потепления мирового климата экологические ниши, занимаемые крупными животными, исчезают. Небольшие животные, напротив, получают преимущество.
Койот и шакалы были географически разделены около 6 млн. лет, тем не менее у полосатого шакала и койота удивительно похожа форма головы. Если бы череп полосатого шакала был найден как ископаемый, его наверняка сочли бы принадлежавшим койоту. Обнаруженный в 1960-е годы в Новой Англии ранее неидентифицированный член семейства собачьих до сих пор остается предметом спора: койот это, волк или гибрид. Вообще, достоверных отличительных видоспецифичных признаков в семействе собачьих очень мало. Большинство признаков перекрываются у разных видов, даже группы крови, структура белков и мтДНК. По существу, географические данные и размеры тела являются лучшими показателями видовой принадлежности.
В рамках дарвиновской эволюции морфологические изменения происходят медленно и постепенно путем естественного отбора вслед за геологическими и климатическими изменениями, которые совершаются медленно и постепенно. Для такого видообразования б млн. лет — небольшой промежуток времени.
Скорость морфологических изменений у собак не укладывается в картину дарвиновской адаптивной эволюции, причем разница в датировках (12 тыс. лет и 135 тыс. лет назад) здесь не имеет значения — все равно выходит слишком быстро. Даже по сравнению не с дикими, а с другими домашними животными морфологическое разнообразие собак феноменально. Породы кошек, коров и свиней, конечно, различаются по размерам тела, окрасу или длине шерсти, но различия далеко не столь велики, как у собак.
Пород собак насчитываются сотни, каждая из которых имеет отличительные признаки как во внешнем облике, так и в поведении, и различия столь существенны, что впору счесть каждую породу отдельным видом. Между питбультерьером и борзой разница больше, чем между любыми двумя «настоящими» видами рода Canis. Различия между породами предполагают наличие своей генетической «программы» у каждой из них. Однако, как ни странно, существенных генетических различий между породами нет. Можно подумать, что существовала некая последовательность аллелей, которая выступала в качестве генетического маркера, определяющего породу. Но такая последовательность не обнаружена. Собственно, до сих пор нет способа определения породы на генетическом уровне, и я сомневаюсь, что когда-либо он появится. А основания для моих сомнений станут ясны из дальнейшего изложения.
Рис. 42. Различия в форме головы. Это дерево составлено по сходству в форме головы у различных представителей рода Canis. Следует помнить, что морфологическое сходство не означает генетического родства. Борзые и бульдоги разительно отличаются друг от друга по форме головы, но их родство не меньше, чем других представленных здесь животных. Форма головы у койотов и шакалов наиболее сходна, но родство наиболее отдаленное. Сходство по форме головы между собаками и волками считают свидетельством их тесного родства. Но этот признак варьирует между различными породами сильнее, чем между собаками и дикими представителями рода Canis.
(По неопубликованной работе Р. Шнайдера из Гемпшир-колледжа).
Изменение размеров тела
Морфологическое разнообразие собак стало притчей во языцех. В качестве иллюстрации обычно сравнивают чихуа-хуа с массой тела менее 1 кг и сенбернара, который весит около 60 кг. У меня была пастушья собака весом почти 80 кг. Размеры тела взрослых собак варьируют чрезвычайно широко.
Однако размеры тела легко регулируются в ходе эволюционных процессов. Волк массой 55—60 кг развивается из яйцеклетки микроскопических размеров; в течение жизненного цикла данная особь проходит стадии, размеры которых сопоставимы с размерами тела всех пород собак за исключением, наверное, самых крупных.
Новорожденный щенок волка меньше взрослого чихуа-хуа. По-видимому, изменения размеров тела может достигаться довольно просто: ускорением или замедлением роста. Масса тела у койотов и шакалов варьирует от 4,5 кг до 18 кг; у волков — от 16 до 60 кг. Диапазон размеров тела различных диких видов семейства собачьих практически такой же, как собак разных пород. Можно ли сказать, что койот — это мелкий волк, а волк — шакал-переросток? Или, что волк — это шакал, приспособленный к жизни в северных лесах?
Каковы возможности эволюционных изменений размеров тела? Они могут изменяться в результате ускорения или замедления роста, удлинения или сокращения его периода. В определенный момент жизненного цикла животное начинает расти, а через какое-то время рост прекращается. Путем сдвига момента начала или окончания роста размеры тела могут существенно изменяться: если начало роста задержалось или окончание этого процесса наступило раньше, животное окажется меньше своих родителей; а если рост начинается раньше и/или его окончание отложится, то животное будет крупнее. У биологического механизма роста имеются свои «выключатели» и «включатели» в генетической программе развития, и воздействие на них повлияет на конечные размеры взрослой особи.
Изменения «расписания» роста, похоже, и определяют разницу между собаками (а внутри вида — между породами), волками, койотами и всеми видами шакалов. Это явление называется гетерохронией.
У всех видов рода Canis и пород собак одинаковая продолжительность беременности — 63 дня. У всех новорожденные детеныши имеют почти одинаковые размеры и форму тела, а также объем мозга. Все они имеют практически одинаковое «расписание» внутриутробного роста и развития плода. У новорожденных щенков независимо от породы и вида одинаково также поведение, например, сосание, звуковые сигналы и др. Некоторые различия в размерах тела у новорожденных щенков все же есть, но они, вероятно, не генетические. На размеры детенышей влияет материнский вклад.
Если помет многочисленный, то каждому детенышу достается меньше энергии от матери, и они будут мельче.
Таком образом, на протяжении всей эволюции рода Canis произошли лишь мелкие эмбриологические и постнатальные изменения. Каковы причины этой консервативности? У всех форм Canis щенки приспособлены к одинаковой экологической нише — матери и в этом являются весьма сложными, высокоспециализированными существами. Тенденций к изменению этой приспособленности не возникало, поскольку среда, создаваемая матерью, не менялась. Различия между породами и видами начинают проявляться в основном через то или иное время после рождения. Щенок, эта высокоспециализированная форма, постепенно превращается во взрослое животное, всеми своими признаками отвечающее другой экологической нише, занимаемой данным видом.
