Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий
Что касается вида B. plicatilis, то он привлекает внимание исследователей как раз тем, что на нем удобно изучать ранние этапы видообразования. B. plicatilis является единым видом только на первый взгляд. В действительности этих коловраток правильнее считать комплексом «скрытых» (криптических) видов, или видов-двойников, которые начали дивергировать несколько миллионов лет назад.
В зависимости от применяемых критериев классификации число видов в комплексе B. plicatilis оказывается разным. Биологи чаще всего используют три концепции вида: морфологическую (вид как совокупность особей с похожим строением), генеалогическую (вид как обособленная ветвь на эволюционном дереве) и биологическую (по признаку наличия или отсутствия репродуктивной совместимости).
На основе морфологической концепции эти коловратки были описаны как один вид. Генеалогический подход, основанный на сравнении ДНК, позволил разным авторам выделить от 14 до 22 видов-двойников, которые по морфологии либо вообще неразличимы, либо для их определения требуются большие выборки и изощренный статистический анализ. При этом некоторые из видов-двойников отличаются друг от друга по своим экологическим характеристикам: они приспособились к разной температуре и солености.
Применение критерия репродуктивной совместимости требует экспериментов по скрещиванию коловраток из разных популяций. Таких экспериментов пока проведено немного, но уже ясно, что «биологических» видов в этом комплексе больше, чем «морфологических», но меньше, чем «генеалогических». Три основных клады (A, B и C) полностью изолированы друг от друга: не дают гибридного потомства и, как правило, даже не спариваются. Однако между представителями многих «генеалогических видов», относящихся к одной и той же кладе, возможна гибридизация.
Австрийские биологи определили размер генома у представителей зз популяций В. plicatilis из разных районов мира (Stelzer et al., 2011). Размер генома у животных меняется в основном за счет разрастания или сокращения некодирующих участков ДНК. Обычно эти изменения мало влияют на приспособленность, т. е. являются нейтральными.
Изученные коловратки относятся к 12 «генеалогическим» видам. Размах выявленной изменчивости по размеру генома оказался поистине потрясающим. Оказалось, что в разных популяциях он может различаться более чем в семь раз: от 55 до 407 млн пар нуклеотидов!
Значительные различия по размеру генома не являются непреодолимым препятствием для гибридизации. Например, два генеалогических вида, для которых ранее была показана репродуктивная совместимость, различаются по размеру генома в 1,4 раза (71,4 млн п. н. и 99,1 млн п. н.) Выяснилось также, что размер генома положительно коррелирует, во-первых, с размером животных, во-вторых — с размером их яиц. Оба признака могут иметь адаптивное значение, т. е. влиять на выживаемость коловраток в различных условиях.
С одной стороны, известно, что размер генома, как правило, положительно коррелирует с размером клеток. С другой, для коловраток характерно фиксированное количество клеток во взрослом организме. Из этого следует, что изменение размера генома может быть для коловраток удобным способом быстро изменить размер своего тела, если такое изменение почему-либо оказывается для них выгодным.
Обе работы оставляют больше вопросов, чем дают ответов, но это общее свойство новаторских исследований. Ясно, что на ранних этапах видообразования может расти изменчивость по таким «крупномасштабным» характеристикам, как число хромосом и размер генома. О причинах и роли этих изменений пока можно лишь гадать. Кроме того, обе работы наводят на мысль, что как число хромосом, так и размер генома иногда могут иметь адаптивное значение и эволюционировать под действием отбора.
—————
Встреча после разлуки
Итак, между разобщенными популяциями со временем развивается постзиготическая несовместимость — не как адаптация, поддержанная отбором (отбор по определению не может поддержать такой признак, как снижение жизнеспособности потомства, будь оно хоть трижды гибридное), а как неизбежный побочный эффект накопления генетических различий. Разнонаправленный отбор по адаптивным признакам может ускорить накопление различий — а заодно и развитие несовместимости.
Впоследствии представители разобщенных популяций, между которыми уже возникла частичная постзиготическая несовместимость, могут снова встретиться. Например, если исчезнет географический барьер, ранее разделявший их ареалы. В этом случае вступает в действие механизм усиления. Суть его в том, что отбор, обусловленный пониженной приспособленностью гибридов, будет поддерживать любые мутации, способствующие презиготической изоляции — снижению вероятности скрещивания с чужаками. Эти мутации могут затрагивать механизмы выбора брачных партнеров, брачные песни и наряды, производство и восприятие феромонов, сроки размножения — словом, любые признаки, от которых зависит, с кем данная особь будет, а с кем не будет скрещиваться. Презиготическая изоляция, развившаяся в результате усиления — уже не побочный эффект, а самая настоящая адаптация, т. е. полезный признак, поддержанный отбором.
Главным подтверждением реальности усиления является следующая закономерность[79]: родственные виды, проживающие на одной территории, как правило, сильно различаются по признакам, важным для узнавания «своих», тогда как виды аллопатрические (проживающие на разных территориях) по этим признакам различаются слабее. Например, у двух видов кузнечиков с частично перекрывающимися ареалами брачные песенки самцов могут быть почти одинаковыми там, где живет только один из видов, но сильно различаться в зоне совместного проживания. Это явление настолько широко распространено, что его можно считать общебиологической закономерностью. Специальные исследования подтверждают, что распределение контрастно различающихся симпатрических видов по эволюционному дереву можно объяснить только усилением. Другие объяснения не проходят. Так, на примере бабочек-голубянок было показано, что те симпатрические виды, которые разделились недавно и еще сохранили частичную репродуктивную совместимость, в большинстве случаев контрастно различаются по признакам, важным для распознания своих. Напротив, те соседские виды, которые разошлись давно и уже не способны к скрещиванию, демонстрируют контрастные различия намного реже (Лухтанов, 2010). Это и понятно: ведь они уже не рискуют оставить малоприспособленное потомство, по ошибке скрестившись с чужаком. Ну а те виды, для которых такой риск реален, вырабатывают контрастные различия, чтобы этот риск снизить, и тем самым быстро завершают процесс видообразования.
Те признаки, по которым узнаются «свои», в зонах вторичного контакта могут меняться очень быстро. Иногда это даже приводит к причудливому побочному следствию — «дополнительному» акту видообразования. Так бывает, когда у представителей одного из видов в зоне совместного проживания под действием усиления так сильно меняются «опознавательные» черты, что эти особи утрачивают способность скрещиваться с обычными представителями своего вида. В результате из двух не до конца разделившихся видов получаем сразу три репродуктивно изолированные группировки. Такая судьба постигла, например, австралийских зеленоглазых древесных лягушек Litoria genimaculata в Квинсленде (Hoskin, Higgie, 2010). Две популяции этого вида долго были разобщены, а 8 тыс. лет назад снова встретились. Их гибриды оказались менее жизнеспособными, чем представители «чистых» популяций: головастики развивались медленнее и с большей вероятностью погибали. Это ясный пример постзиготической изоляции. Чтобы предотвратить нежелательную гибридизацию, лягушки быстро выработали поведенческие изолирующие механизмы. Брачные песни самцов в зоне контакта стали сильно различаться. Особенно в этом преуспела одна маленькая субпопуляция южной формы. У нее в песне звучат тоны вдвое более высокой частоты, чем у северных и южных соседей. Резко отличается и узор брачного призыва. В результате эта субпопуляция оказалась изолирована не только от северной популяции, но и от нормальных представителей южной. Самки легко узнают необычную песню «своих» самцов и скрещиваются в основном с ними.
Интересный пример усиления расшифровали американские ботаники, изучавшие два вида американских флоксов — Phlox drummondii и P. cuspidata. Там, где встречается только какой-то один из двух видов, цветы у них одинакового бледноголубого цвета. Такая окраска является исходной (предковой) для флоксов. Однако в зоне совместного проживания — в восточном Техасе, где ареалы двух видов пересекаются, — среди представителей P. drummondii преобладают растения с яркокрасными цветами. Межвидовая гибридизация у этих видов технически возможна и действительно происходит в природе. Гибриды, однако, отличаются пониженной приспособленностью: их плодовитость на 90 % ниже, чем у «чистых» представителей обоих видов. Следовательно, флоксам крайне невыгодно скрещиваться с чужаками. Поэтому логично предположить, что изменение окраски цветов у P. drummondii с бледно-голубой на ярко-красную — это адаптация для предотвращения межвидовой гибридизации. Остается лишь доказать, что это действительно так, и понять, как окраска цветов препятствует межвидовым скрещиваниям.
