Ричард Докинз - Самое грандиозное шоу на Земле: доказательства эволюции
Я начал главу со скелета позвоночных, который является прекрасным примером неизменной схемы, связывающей изменчивые детали. Почти любая другая большая группа животных показала бы то же самое. Я возьму лишь еще один любимый пример: десятиногие ракообразные, группа, включающая омаров, креветок, крабов и раков-отшельников. План строения тела всех ракообразных один и тот же. Тогда как наш скелет позвоночного состоит из твердых костей внутри в остальном мягкого тела, у ракообразных экзоскелет состоит из твердых трубок, внутри которых животное содержит и защищает свои мягкие части. Твердые трубки соединены и вращаются почти таким же образом, как наши кости. Представьте, например, тонкие шарниры в лапах краба или омара и более крепкий шарнир клешни. Мускулы, приводящие в действие зажимы большого омара, находятся в трубках, составляющих клешню. Аналогичные мускулы, заставляющие человеческую руку что-либо сжимать, прикреплены к костям, проходящим внутри пальцев.
Как и позвоночные, но в отличие от морских ежей или медуз, ракообразные лево/право- симметричны, с рядом сегментов, идущих вдоль тела от головы к хвосту. Сегменты одинаковы в своем общем плане, но часто отличаются деталями. Каждый сегмент состоит из короткой трубки, которая соединена, либо жестко, либо шарниром, с двумя соседними сегментам. Как и у позвоночных, органы и системы органов ракообразного показывают повторяющуюся картину, если двигаться спереди назад. Например, главный нервный ствол, проходящий вдоль тела на брюшной стороне (не на спинной стороне, как спинной мозг позвоночного), имеет пару ганглиев (что-то вроде мини-мозга) в каждом сегменте, от которых отрастают нервы, обслуживающие сегмент. Большинство сегментов имеют по конечности с каждой стороны, каждая конечность, снова же, состоит из ряда шарнирно соединенных трубок. Конечности ракообразных обычно заканчиваются разветвлением надвое, которую во многих случаях можно назвать клешней. Голова также сегментирована, хотя, как и голова позвоночного, сегментированность здесь более замаскирована, чем в остальных частях тела. Существует пять пар конечностей, спрятанных в голове, хотя могло бы показаться немного странным назвать их конечностями, так как они изменились, став антеннами или деталями челюстного аппарата. Их поэтому обычно называют придатками, а не конечностями. Более или менее неизменно, пять сегментарных придатков головы, считая спереди, состоят из первых антенн (или антеннул), вторых антенн (часто называемых просто антеннами), нижней челюсти, первой верхней челюсти (или максиллы) и второй верхней челюсти. Антеннулы и антенны главным образом заняты опознаванием вещей. Нижние челюсти и максиллы заняты пережевыванием, размалыванием или иной обработкой пищи. Если продвигаться назад вдоль тела, сегментарные придатки или конечности довольно изменчивы, средние часто состоят из ходильных ног, в то время как те, что отрастают от последних сегментов, часто вынуждены служить другим вещам, таким как плавание.
У омара или креветки после обычных пяти сегментных придатков головы первые сегментные придатки - клешни. Следующие четыре пары - ходильные ноги. Сегменты, имеющие клешни и ходильные ноги, связаны вместе в грудь. Оставшуюся часть тела называют брюшком. Его сегменты, по крайней мере пока Вы не достигнете конца хвоста, это "плавательные ножки", перистые придатки, помогающие при плавании, весьма важные для некоторых утонченно изящных креветок. У крабов голова и грудь слились в одно большое целое, к которому прикреплены все первые десять пар конечностей. Брюшко загнуто в обратную сторону под головогрудью так, что его нельзя увидеть сверху вообще. Но если Вы перевернете краба, Вы можете ясно увидеть сегментный характер брюшка. Рисунок ниже показывает типичное узкое брюшко самца краба. Брюшко самки более широкое и напоминает передник, как его действительно называют. Рак-отшельник необычен тем, что его брюшко асимметрично (чтобы вписываться в пустую раковину моллюска, которая служит ему домом), мягкое и не покрыто панцирем (потому что раковина моллюска обеспечивает защиту).
Краб мужского пола показывает узкий, назад свернутый животЧтобы составить представление о том, как замечательно тела ракообразных модифицированы в деталях, в то время как сам план строения тела вообще не изменен, посмотрите напротив на ряд рисунков известного зоолога девятнадцатого века Эрнста Геккеля, вероятно, самого преданного ученика Дарвина в Германии (преданность не была взаимна, но даже Дарвин, конечно, восхищался изобразительным мастерством Геккеля). Так же, как со скелетом позвоночного, посмотрите на каждую часть тела этих крабов и речного рака, и увидите, что Вы неизменно обнаружите их точные аналоги во всех остальных. Каждая часть экзоскелета соединяется с "такими же" частями, но формы самих частей очень различны. Еще раз, "скелет" является неизменным, в то время как его части - вовсе нет. И еще раз, очевидное - я бы сказал единственное разумное -объяснение в том, что все эти ракообразные унаследовали план их скелета от общего предка. Отдельных их детали отлиты в богатое разнообразие форм. Но сам план остается точно таким же, как был унаследован от предка.
ЧТО Д’АРСИ ТОМПСОН СДЕЛАЛ БЫ С КОМПЬЮТЕРОМ?В 1917 году великий шотландский зоолог Д’Арси Томпсон написал книгу под названием "Рост и Форма", в последней главе которой он представил свой знаменитый "метод трансформации". Он чертил животное на миллиметровке, а затем искажал миллиметровку особым математически точно определимым способом и показывал, что форма первоначального животного превратилась в другое, родственное животное. Вы можете представить первоначальную миллиметровку как кусок резины, на котором Вы рисуете свое первое животное. Потом преобразованная миллиметровка была бы эквивалентна тому же куску резины, растянутому или деформированному некоторым определенным математическим способом. Например, он взял шесть видов крабов и нарисовал одного из них, Geryon, на обычной миллиметровке (недеформированный лист резины). Затем он исказил свой математический "резиновый лист" пятью отдельными способами, чтобы достичь приблизительного изображения других пяти видов крабов. Математические детали не имеют значения, хотя они и восхитительны. Вы можете ясно видеть, что нужно не много, чтобы трансформировать одного краба в другой. Сам Д’Арси Томпсон не очень интересовался эволюцией, но нам легко представить, что должны были бы сделать генетические мутации, чтобы вызвать изменения подобные этим. Это не означает, что мы должны считать Geryon или любого другого из этих шести крабов предком других. Ни один из них им не был, и, в любом случае, дело не в этом. Дело в том, что независимо от того, на кого был похож предковый краб, преобразования подобного рода могли изменить любой из этих шести видов (или предполагаемого предка) в любой другой.
Ракообразные Хекеля. Эрнст Хекель был выдающимся немецким зоологом и превосходным художником-зоологистом.
Эволюция никогда не происходит через трансформацию одной взрослой формы в другую. Вспомните, что каждый взрослый растет как эмбрион. Отбираемые мутации работали в развивающемся эмбрионе, изменяя скорость роста частей тела относительно других частей. В Главе 7 мы представили эволюцию человеческого черепа как ряд изменений в скорости роста некоторых частей относительно других частей, которыми управляют гены в развивающемся эмбрионе. Следует ожидать поэтому, что, если мы нарисуем человеческий череп на листе "математической резины", должна быть возможность деформировать эту резину некоторым математически изящным способом и достичь приблизительного сходства с черепом близкого кузена, такого как шимпанзе, или - вероятно, с большими искажениями - более дальнего родственника, такого как бабуин. И это именно то, что показал Д’Арси Томпсон. Снова же, заметьте, что это было произвольное решение нарисовать первым человеческий череп, а затем преобразовать его в череп шимпанзе и бабуина. Он мог бы с тем же успехом нарисовать, скажем, шимпанзе первым, а затем проработать необходимые искажения, чтобы создать череп человека и бабуина. Или, что более интересно для книги по эволюции, каковой не являлась его книга, он мог нарисовать, скажем, череп австралопитека сначала на недеформированной резине и вычислить, как ее преобразовать, чтобы сделать череп современного человека. Это, конечно, сработало бы точно так же, как и рисунки выше, но и имело бы эволюционное значение в более прямом смысле.
Д'Арси Томпсоновские «преобразования» краба
Д'Арси Томпсоновское «преобразование» черепа
В начале этой главы я представил идею "гомологии", используя руки летучих мышей и людей в качестве примера. Потворствуя идиосинкретическому использованию языка, я сказал, что скелеты были идентичны, в то время как кости были различны. Преобразования Д’Арси Томпсона предоставляют нам способ сделать эту идею более четкой. Согласно этой формулировке, два органа - например, рука летучей мыши и рука человека - являются гомологичными, если можно нарисовать один на листе резины, а затем, деформировав резину, получить другой. У математиков есть для этого слово: "гомеоморфный".
