Айзек Азимов - Человеческий мозг
ВНУТРЕННЕЕ УХО
По другую сторону овального окна, за подножием стремечка, расположено преддверие. Преддверие и образования, находящиеся внутри его, заполнены жидкостью, которая по консистенции напоминает спинно-мозговую жидкость. Здесь звуковые волны, наконец, преобразуются из колебаний воздуха в колебания жидкости. Именно к жидкой среде были приспособлены органы слуха примитивных позвоночных, и, собственно говоря, вся сложная система наружного и внутреннего уха предназначена не для чего другого, как для преобразования колебаний воздуха в колебания жидкости с максимальной эффективностью и с минимальными потерями энергии.
В преддверии расположены два органа. В верхнезаднем его отделе находятся эллиптический мешочек и образованные им структуры, а внизу и сзади - сферический мешочек и образованные им структуры. Все образования, находящиеся в преддверии, объединяются наименованием «внутреннее ухо», но только часть, относящаяся к сферическому мешочку, отвечает за слух. Эллиптический мешочек и связанные с ним образования отвечают за чувство равновесия и ориентации в пространстве, и я пока не буду рассматривать этот отдел внутреннего уха.
Трубка, которая развилась у позвоночных из сферического мешочка, называется улиткой. Это спиральная структура, которая по виду действительно напоминает раковину улитки, за исключением того, что ее ширина не убывает к концу, но остается постоянной на всем протяжении. От улитки отходит слуховой нерв. Именно в улитке находятся слуховые рецепторы, которые дают нам возможность слышать. Улитка - это не простая трубка, в действительности это три трубки, свернутые одинаковым образом. Верхняя часть улитки, которая берет начало от стремечка и овального окна, состоит из двух трубок: верхняя называется лестницей преддверия или вестибулярной лестницей, а нижняя - средней лестницей или улитковым ходом. Нижняя часть улитки представляет собой барабанную лестницу. Между последней и улитковым ходом располагается толстая основная (базилярная) пластинка. Эта пластинка практически непроницаема для звуковых волн.
На верхней поверхности базилярной пластинки находятся ряды клеток, содержащих рецепторы звуковых волн. Эти клетки были впервые описаны в 1851 году итальянским гистологом Маркезе Альфоисо Корти, и поэтому совокупность звуковоспринимающих клеток получила название «кортиев орган». Среди клеток кортиева органа расположены волосковые клетки, которые и являются звуковыми рецепторами. Волосковыми эти клетки названы потому, что располагают топкими, направленными вверх выростами. У человека кортиев орган намного богаче волосковыми клетками, чем кортиевы органы других видов животных. В каждой улитке находится приблизительно по 15 000 волосковых клеток. Это разумно, потому что нашему уху приходится слушать и анализировать сложную человеческую речь. От основания каждой волосковой клетки отходят тонкие нервные волокна. Эти волокна отвечают на стимуляцию волосковых клеток звуковыми волнами и проводят импульсы к слуховому нерву, который, в свою очередь, передает импульсы через различные участки ствола головного мозга к слуховым центрам, расположенным в височной доле большого мозга.
Есть один интересный вопрос: каким образом улитка делает нас способными различать звуки по высоте тона? Звуковая волна относительно большой длины обладает низкой частотой и воспринимается нами как низкий звук. Волны с относительно короткой длиной и высокой частотой воспринимаются нами как высокие звуки. Если мы пробежимся пальцами по клавишам фортепиано слева направо, то извлечем из инструмента звуки со все более короткой длиной волны и более высокой частотой. Хотя тональность будет повышаться постепенно, у нас, как правило, не возникает трудностей при различении высоты звуков. Мы различаем даже те тона, которые получаем при нажатии соседних клавиш.
Для того, чтобы попять, как именно улитка воспринимает высоту тона, надо в деталях рассмотреть ее строение. Звуковые волны, поступающие в улитку через овальное окно, распространяются в жидкой среде поверх основной пластинки. В некоторых точках звуковая волна передается на противоположную сторону основной пластинки и возвращается назад, к овальному окну, к его нижней части. Здесь, непосредственно под овальным окном, расположена упругая мембрана, которая называется круглым окном. Присутствие этого окна необходимо по той простой причине, что жидкости, в отличие от воздуха, несжимаемы. Если бы жидкость находилась в жестком контейнере, то звуковые волны бы гасли в ней, потому что у молекул воды не было бы места для смещения. Но в действительности дело обстоит так, что, когда подножие стремечка, под действием звуковой волны, вдвигается в улитку, круглое окно выпячивается наружу, освобождая место для смещения жидкости. Когда же стремечко отходит от овального окна, мембрана круглого окна впячивается внутрь.
Согласно одной из теорий, ученые предполагают, что суть дела заключается в том, в какой именно точке происходит передача колебания звуковой волны с верхней части улиткового хода, расположенного над основной пластинкой, в нижнюю часть - барабанную лестницу, расположенную под основной пластинкой. Основная пластинка состоит из приблизительно 24 000 параллельных волокон, расположенных вдоль улитки, занимая всю ее ширину. По мере удаления от подножия стремечка и овального окна пластинка становится шире. В непосредственной близости от овального окна волокна имеют ширину 0,1 мм, а к концу улитки достигают ширины 0,4 мм. Каждое волокно имеет свою естественную частоту колебаний.
Конечно, можно приложить к волокнам колебания любой частоты, но если предоставить волокнам полную свободу, то они с большей амплитудой будут отвечать на колебания своей естественной частоты. В физике это явление называется резонансом. Из двух объектов одинаковой формы больший обладает более низкой естественной частотой колебаний. Следовательно, при продвижении вдоль базальной пластинки она будет отвечать па все более низкие звуки.
Было бы очень соблазнительно думать, что каждый тип f звуковой волны пересекает базальную пластинку в точке, соответствующей наибольшему резонансу. Высокочастотные звуки имеют короткую волну и пересекают основную пластинку вблизи овального окна. Более низкие звуки имеют большую длину волны и более низкую частоту, а следовательно, пересекают базальную пластинку на большем расстоянии от овального окна, более низкие звуки еще дальше и так далее.
В точках, где волны пересекают базальную пластинку, происходит стимуляция волосковых клеток и мозг получает возможность интерпретировать высоту звука по локализации тех волокон, стимуляция которых произошла в ответ на звук той или иной тональности.
Эта теория до того проста, что от нее было очень трудно отказаться. Но накопленные данные все же заставили это сделать. Венгерский физик Георг фон Бекеши провел тонкий эксперимент с искусственной системой, имитирующей все свойства улитки, и нашел, что звуковые волны, пересекающие базальную пластинку, вызывают колебания в ее веществе.
Локализация максимального колебания базальной пластинки - пик волны - зависит от частоты звуковой волны. Чем ниже частота, тем дальше от овального окна располагается пик волны. Стимуляция волосковых клеток происходит именно в месте расположения пика волны. Форма смещения базальной пластинки не очень сильно зависит от высоты тона. Но это очень важно, потому что нервные волокна могут, очевидно, отвечать при этом только на нужную частоту, не реагируя на колебания жидкости в соседних участках улиткового хода. Таким образом, регистрация изменения локализации пика волны происходит с замечательной надежностью. (Кстати, это очень похоже на нашу способность слушать, то есть воспринимать только тот звук, который мы ходим слышать, не обращая внимания на все посторонние звуки. Так, мы можем поддерживать разговор среди общего гомона толпы или на улице, несмотря на шум уличного движения.)
Естественно, любой данный звук составлен из множества звуковых волн различной частоты, и форма общего смещения базальной пластинки может оказаться весьма сложной. Волосковые клетки подвергаются стимуляции в различных участках улитки одновременно, но в разной степени. Сочетание множества стимулов интерпретируется головным мозгом как разнообразие множества тонов разной высоты, которые в совокупности придают звуку определенное «качество». Так, фортепиано и скрипка, звучащие в одной тональности, производят совершенно разное впечатление на слушателя. Звук каждого инструмента состоит из индивидуального набора разнообразных колебаний, хотя доминирующая тональность может быть одинаковой. Скрипка и фортепиано имеют разную форму и поэтому резонируют на разные составляющие звука, при этом скрипка может усиливать частоту А, а фортепиано частоту В или наоборот.
