Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий
Дрожжи размножаются как половым путем, так и бесполым — почкованием. Биологи из Университета Торонто (Канада) получили из одной родительской диплоидной клетки 12 подопытных популяций. Изначально все они были генетически идентичны, но потом в результате мутаций и отбора могли накапливать различия. Популяции выращивали в течение 500 поколений в контрастных неблагоприятных условиях: шесть популяций при повышенной солености, шесть — в «голодной» среде с низким содержанием глюкозы. Контрольную (предковую) линию продолжали растить в нормальной среде.
После этого ученые проверили, произошла ли адаптация, т. е. стали ли подопытные популяции лучше приспособлены к своим средам по сравнению с предками. Приспособленность оценивали по скорости почкования клеток в условиях конкуренции с предковой линией. Оказалось, что адаптация произошла во всех 12 линиях, хотя величина приспособленности варьировала. К соленой среде дрожжи приспособились лучше, чем к голодной (вот уж поистине, от голодной диеты скорее умрешь, чем привыкнешь).
Теперь можно было приступить к главной части эксперимента — к выявлению постзиготической изоляции, если таковая возникла. Исследователи получили гибридное потомство, скрестив представителей «соленых» (С) и «голодных» (Г) линий. Кроме того, были получены гибриды подопытных линий с предками (П). Оказалось, что чистые линии С и Г приспособлены к своим средам значительно лучше, чем любые гибриды. Стало быть, частичная постзиготическая изоляция налицо.
Если приспособленность популяций к своим средам складывалась только за счет суммирования эффектов отдельных полезных мутаций, а эпистаза — влияния измененных генов друг на друга — не было, то приспособленность гибридов разного типа должна быть примерно одинаковой. Например, в соленой среде гибриды С/Г и С/П должны демонстрировать одинаковую приспособленность. Это, однако, оказалось не так. Гибриды С/П в соленой среде чувствовали себя лучше, чем С/Г (хотя и хуже, чем чистая линия С). То же самое справедливо и для «голодной» среды: здесь гибриды Г/П оказались более приспособленными, чем С/Г.
Этот результат можно объяснить двояко. Либо адаптации к одной из двух неблагоприятных сред сами по себе снижают приспособленность к альтернативной среде, либо имеет место эпистаз, т. е. гены, ответственные за адаптацию к разным средам, мешают друг другу работать. В первом случае дрожжи из линии С должны расти в голодной среде хуже, чем П, а в соленой среде П должны расти лучше, чем Г. Это не подтвердилось. Следовательно, главную роль в снижении приспособленности гибридов С/Г играет эпистаз.
Но это уже детали. Главный же результат в том, что показана возможность быстрого формирования постзиготической изоляции под действием разнонаправленного отбора. Как мы помним, появление такой изоляции — ключевой этап видообразования.
—————
Гибридизация не всегда вредна
У американских жаб-лопатоногов виды отделены друг от друга зыбкой гранью. Многие виды нет-нет да и скрещиваются, производя гибридное потомство. Это характерно не только для амфибий: та же картина наблюдается во многих группах млекопитающих, рыб, насекомых. Представление о виде как о совокупности особей, полностью изолированной от всех остальных подобных совокупностей, — абстракция вроде «идеального газа».
Все же конспецифичные (внутривидовые) скрещивания обычно происходят гораздо чаще, чем гетероспецифичные (межвидовые), а потомство от них оказывается более жизнеспособным и плодовитым. Это справедливо и для американских лопатоногов Spea bombifrons и S. multiplicata. Ареалы этих видов частично перекрываются, и в зоне совместного обитания иногда происходит гибридизация. Гибридные жабы отличаются от чистокровных пониженной плодовитостью. Поэтому жабам в общем случае невыгодно скрещиваться с чужаками. Как часто бывает в подобной ситуации, жабы выработали специальные средства взаимного узнавания, позволяющие отличить своих от чужих. Главным из этих средств является брачная песня самца. Характерно, что в тех районах, где живет только один из видов жаб, самцы поют почти одинаково. Однако в зоне совместного проживания их песни заметно различаются[78].
Было замечено, что в маленьких водоемах гибридизация происходит чаще, чем в больших. Карин Пфенниг из Университета Северной Каролины предположила, что это может быть выгодно жабам S. bombifrons, поскольку головастики у этого вида развиваются дольше. Чем меньше лужа, тем выше риск, что она пересохнет до того, как головастики успеют завершить развитие.
Для начала Пфенниг убедилась, что гибридные головастики развиваются быстрее, чем чистокровное потомство S. bombifrons. Следовательно, если размножение происходит в маленькой луже, для самок этого вида может быть выгодно спариваться с «чужими» самцами. Потомство получится менее плодовитым, но это все-таки лучше, чем смерть от высыхания.
Затем были изучены брачные предпочтения. Жаб сажали в искусственные водоемы двух типов — мелкие (глубиной 6 см) и глубокие (30 см). На противоположных сторонах водоема устанавливались два динамика. Из одного доносилась песня самца Spea bombifrons, из другого — брачный призыв самца S. multiplicata. Самку сажали на островок в центре бассейна и первые 30 минут держали под стеклянным колпаком, давая привыкнуть к обстановке. Динамики все это время работали. Потом колпак снимали, и самка получала возможность свободно плавать по бассейну. Если она приближалась на расстояние корпуса к одному из динамиков, считалось, что она «сделала свой выбор».
В глубоком водоеме самки S. bombifrons уверенно выбирали песню «своего» самца. В мелком водоеме те же самые самки вели себя по-другому: теперь они с одинаковой частотой откликались как на «свой», так и на «чужой» призыв. Самки S. multiplicata, напротив, всегда выбирали кваканье своего самца независимо от глубины водоема. Что и понятно: головастики этого вида и так развиваются быстро, поэтому скрещивание с чужаками не может принести их потомству ничего, кроме вреда.
Кроме того, между самками S. bombifrons были выявлены индивидуальные различия. Некоторые самки почти всегда выбирали «своих», другие предпочитали «чужих», а третьи радикально меняли свои предпочтения при переходе из глубокого водоема в мелкий.
Пфенниг предположила, что склонность менять предпочтения в зависимости от глубины выгоднее тем самкам, которые находятся в худшем физическом состоянии. Потомство тощих самок менее жизнеспособно, развитие головастиков занимает больше времени, и они с большей вероятностью не доживают до метаморфоза. Следовательно, именно тощие самки особенно заинтересованы в том, чтобы в мелкой луже скреститься с чужим самцом. Но мог ли естественный отбор «почувствовать» это и внести соответствующие дополнения алгоритм выбора партнера? По-видимому, мог. Как выяснилось, худосочность самки действительно повышает вероятность того, что она изменит свои брачные предпочтения при переходе из глубокого водоема в мелкий. Иными словами, жабы, изменившие свои предпочтения в мелкой луже в пользу чужаков, оказались в среднем более худосочными, чем те, которые «остались при своем мнении», т. е. продолжали выбирать своих (Pfennig, 2007).
Карин Пфенниг установила несколько важных фактов. Во-первых, она показала, что межвидовая гибридизация может быть полезной, и тогда у животных могут выработаться адаптации, позволяющие им целенаправленно выбирать в качестве партнеров представителей не своего, а чужого вида. Это заставляет еще раз задуматься над смыслом этого загадочного природного явления — «биологического вида».
Во-вторых, удалось продемонстрировать, что одно и то же животное может менять свои брачные предпочтения в зависимости от условий, причем в одних ситуациях предпочтение отдается своим, а в других — чужим. Алгоритм выбора брачного партнера может быть сложным, и в него могут входить разнообразные операторы условного перехода («если… то…»).
В-третьих, выяснилось, что на выбор своего или чужого самца влияют не только внешние условия, но и физическое состояние самки. Это значит, что самке приходится проводить некую «самооценку» и учитывать ее результаты в ходе принятия решения. О том, к каким эволюционным последствиям могут приводить подобные алгоритмы выбора, мы поговорим чуть позже (см. раздел «Как отличить своих от чужих»).
—————
В поисках генов видообразования
Итак, постзиготическая изоляция возникает в результате фиксации несовместимых (конфликтующих) аллелей в разобщенных популяциях. Что же это за гены, изменения которых порождают такие конфликты? В принципе при скрещивании представителей двух давно разошедшихся популяций конфликтовать может что угодно с чем угодно. Но все-таки интересно было бы найти конкретные гены, ответственные за несовместимость. Для таких генов придумано броское название — «гены видообразования». Ясно, что в разных парах видов конфликтующие гены, скорее всего, будут разными. Несмотря на их несомненное присутствие у разошедшихся видов, идентифицировать их пока удается нечасто. Мы расскажем о нескольких таких удачных примерах.
