Зоя Зорина - Основные положения концепции Лоренца
Изучение эволюционных аспектов поведения составило одно из основных и наиболее важных направлений в работе Тинбергена и его учеников. Параллельно с Лоренцем они развивали выдвинутые Дарвином идеи об эволюции поведения, последовательно применяя введенный им сравнительный метод и распространяя его на более широкий круг явлений.
Основные работы этологов в этом направлении условно можно подразделить на две основные группы:
1. Выяснение таксономического значения поведенческих признаков. (Работы школы Лоренца).
2. Исследование адаптивного значения поведенческих признаков и роли естественного отбора в их формировании.
Уже согласно определению, поведение является формой приспособления организма к внешней среде. В более узком смысле под адаптивностью поведения понимают те преимущества, которые данный поведенческий признак дает виду в его борьбе за существование. Именно такой анализ и стоял в центре внимания Тинбергена и его учеников. Тинберген писал, что задача этолога состоит не в том, чтобы просто описывать те или иные формы поведения, а в том, чтобы понять, как именно они способствуют борьбе животного за существование.
Свидетельство адаптивности поведения — высокая специализация разных сторон поведенческого акта. О ней говорит прежде всего наличие видоспецифических сложнокоординированных двигательных актов. К ним относятся разнообразные ритуалы, характерные для общественного поведения, движения, связанные с поимкой добычи, строительством гнезд и т. п. реакции, относимые обычно к категории «завершающих актов».
Сенсорные механизмы, обеспечивающие срабатывание реакций типа завершающих актов, также тонко приспособлены к потребностям вида. Завершающий акт выполняется только избирательно в ответ на специфические ключевые раздражители или релизеры. Совершенствование системы сенсорного контроля происходит в двух направлениях. С одной стороны, происходит специализация органов чувств животных, связанных с восприятием ключевых стимулов. Показано, например, что у некоторых животных нейроны слухового анализатора обладают избирательной чувствительностью к специфичным для данного вида звуковым сигналам. Так, например, у пуэрториканкской древесной лягушки Eleutherodcoqulus крик самца состоит из двух слогов — «ко» и «ки». Наблюдения показали, что первый из них «адресован» самцам, являясь, видимо, видоспецифическим территориальным сигналом, второй — самкам. Слияние двух сигналов в один не препятствует существованию раздельных систем их восприятия, напоминающих о соответствии «ключа» «замку». Оказалось, что волоски базиллярной мембраны внутреннего уха самцов и самок этого вида настроены соответственно на разные тоны — либо на восприятие первого, либо на восприятие второго из слогов, составляющих крик самца. С другой стороны, в ряде случаев происходит усовершенствование самих систем, продуцирующих «ключевые раздражители», например звукоиздающего аппарата, а также дифференцированность самих сигналов.
Показано также, что во многих случаях характер онтогенетического развития поведенческого признака также оказывается адаптивным. Там, где поведенческий акт должен быть совершен уже в раннем возрасте (например, взлет бабочки или сосательные движения млекопитающих), жизненно важное значение имеет его «врожденность», и его развитие контролируется главным образом генетическими факторами. В других случаях адаптивность поведения в онтогенезе явно достигается путем обучения методом проб и ошибок. Например, многие птицы обладают врожденной способностью клевать мелкие предметы и поэтому сначала клюют, что попало, и лишь постепенно выучиваются отличать съедобные предметы от несъедобных. Такой тип организации пищевого поведения создает условия для гибкого приспособления к конкретным условиям жизни, когда вид и характер пищи могут варьировать в широких пределах.
Даже такая универсальная характеристика всего живого, как способность к обучению, имеет свою видовую специфику, обеспечивающую наилучшую приспособленность вида, и зачастую представляет собой высокоизбирательный тип взаимодействия с окружающей средой. Например, рабочие пчелы гораздо лучше других насекомых выучивают расположение цветов, на которых они кормятся. Обучение птиц пению происходит, как уже указывалось, в определенные «чувствительные» периоды онтогенеза, причем показано, что птицы предрасположены к усвоению песни своего вида (подробнее см., например, Меннинг, 1982).
В рассмотренных случаях приспособительное значение признаков поведения выступает со всей очевидностью, однако проследить путь их эволюционного развития трудно, или даже невозможно. Особенность работ Тинбергена и его учеников состоит в том, что они, с одной стороны, внесли большой вклад в исследование функционального и приспособительного значения ряда поведенческих признаков, с другой — выделили признаки, на примере которых оказалось возможным показать экспериментально формирующее и стабилизирующее влияние естественного отбора на поведение.
Успехи в выяснения адаптивного значения поведенческих признаков, достигнутые школой Тинбергена, в значительной степени связаны не только с тем, что он четко сформулировал задачу исследований, но и разработал экспериментальные подходы к ее решению. Основным материалом для наблюдений и последующих обобщений послужило поведение нескольких видов морских птиц — чаек, близких в систематическом отношении (одно семейство), но различающихся по ряду особенностей среды обитания, образа жизни, питания и т. п. Основное внимание в этих исследованиях было обращено на изучение поведенческих адаптации, связанных с защитой от хищников, необходимость которой, как выяснилось, накладывает отпечаток практически на все стороны поведения вида.
Необходимый этап в экспериментальном исследовании приспособительного значения акта поведения — его точное описание и выяснение функции, которую он выполняет.
Функциональный анализ признаков поведения
Можно привести много примеров, когда функция поведенческого акта очевидна и не требует специальных исследований. Однако во многих случаях, требуются кропотливые исследования, чтобы выяснить например, функцию отдельных компонентов сложного поведенческого акта. Так, поведение птиц при насиживании имеет вполне очевидную общую функцию. Между тем, для определения конкретной функции отдельных сторон этого поведения, закономерностей их течения во времени и лежащих в их основе регуляторных механизмов потребовались годы интенсивных исследований на птицах разных видов.
В ряде случаев, несмотря на достаточную изученность поведения остаются реакции, функцию которых выявить не удается. Неясно например, почему водные насекомые, прежде чем взлететь, тщательно вытирают поверхность глаз. Не менее загадочной остается описанная у некоторых видов птиц привычка принимать «муравьиные ванны», когда птицы не просто купаются в муравейнике, как в пыли, но могут специально засовывать муравьев себе под перья.
Во многих случаях представление оказалось бы очевидной функции акта поведения после специального анализа совершенно менялось. Так, например, долгое время считали, что специфическая вибрация крыльев у медоносной пчелы служит акустическим сигналом. Однако в настоящее время показано, что его основная функция — вентиляция улья, испарение лишней влаги и охлаждение.
Если функция поведенческого акта не ясна, основой для гипотез служит обычно: сравнительное описание, т. е. сопоставление поведения максимального числа возможных видов, как близкородственных, так и далеких в таксономическом отношении; выявление факторов среды, контролирующих этот акт поведения.
Следует отметить, что экспериментальные исследования функции и адаптивного значения поведенческих признаков при работе в естественных условиях затруднены многочисленными неконтролируемыми и зачастую не поддающимися учету факторами — «шумами». Наряду с этим более строгие лабораторные условия, столь необходимые для физиологических исследований, могут помешать исследователю связать наблюдаемые им факты поведения с успехом выживания вида в естественных условиях.
Сравнительный анализ признаков поведения
При сравнительном изучении признаков поведения этологи анализировали как различие, так и сходство между видами разной степени родства. Благодаря этому удалось выявить наличие адаптивной радиации и конвергенции признаков поведения, т. е. те же закономерности, которые были описаны при изучении эволюции структурно-морфологических, признаков.
Адаптивная радиация.Адаптивная радиация — это появление разнообразных форм, имеющих общего предка, но видоизменившихся применительно к разнообразным условиям обитания. Адаптивная радиация дает возможность использовать новый источники пищи и избегать врагов.
