Jean-Paul Maas - Генетика
Характерная особенность состоит в том, что ген a оказывает влияние только на черный окрас и его производные, но совершенно не властен над красным окрасом и его производными. Гомозиготная комбинация генов нон-агути aa никоим образом не влияет на оранжевый пигмент. Поэтому-то и не существует принципиального фенотипического различия между красным (или кремовым) котом и красным табби (или кремовым табби) котом.
Мечта каждого заводчика, работающего с красным окрасом, - получить котенка с минимально заметным рисунком по шерсти, т.к. истинно-красного окраса у кошек просто не существует. Мы можем только мечтать об этом и стремиться в разведении к максимальной растушевке табби-рисунка.
Формирование агути-полос
Давайте более обстоятельно и внимательно рассмотрим процесс формирования агути-полос. При сплошном окрасе интенсивность окраса зависит от количества пигментных гранул эумеланина или феомеланина, сконцентрированных по длине волоса. У каждой же отдельной шерстинки количество пигментных гранул постоянно по всей длине волоса, т.е. каждый миллиметр растущего волоса всегда содержит одно и то же количество пигментных гранул на протяжении всего периода роста волос.
При агути окрасе, напротив, наблюдается чередование более темных и более светлых агути-полос. Шерстинки окраса агути формируются следующим образом: как только новые волосы начинают расти, в них концентрируется максимальное количество пигмента. По истечении некоторого времени продуцирование пигмента уменьшается и по длине волоса наблюдается меньшая концентрация пигментных гранул, т.к. волосы продолжают расти постоянно. Под влиянием этих изменений цвет шерстинки светлеет. Когда продуцирование пигментных гранул достигает минимальной отметки, оно тут же начинает возрастать. За светлым участком появляется темный. Этот процесс повторяется многократно. Таким образом, темные и светлые участки чередуются.
Один из строительных блоков для образования меланина, аминокислотный тирозин, исключительно чувствителен к температуре и, чем температура выше, тем быстрее снижается эффективность его воздействия. Критической является температура около 38оС. Вот почему шерсть в более теплых местах (шея, грудная клетка, подмышки, живот, пах и внутренние части верха ног) всегда окрашены светлее. Там, где температура ниже (спина, наружная поверхность ушей, голени, лапы и хвост), - окрас более темный.
Таким образом, ген A способен производить как интенсивно-насыщенный цвет, благодаря обычному продуцированию пигментных гранул, так и осветленный цвет посредством уменьшения продуцирования пигментных гранул. Замедление процесса выработки пигмента вытягивает круглые пигментные гранулы эумеланина, придавая им эллипсовидную форму. В результате этого объединенного процесса уменьшения (и, как следствие, разрежения по длине волоса) пигментных гранул и преобразования их в эллипсовидную форму по длине волоса появляются осветленные до коричневого, абрикосового или желтого цвета агути-полоски.
На первый взгляд может показаться, что эти агути-полосы образованы на основе феомеланина, пигмента красной серии, но это совершенно не так. Коричневые, абрикосовые или желто-песочные агути-полосы образованы все тем же пигментом черной серии эумеланином, что и более темные агути-полосы.
В течение достаточно длительного времени существовало ошибочное мнение, что абиссинская кошка окраса соррель является генетически красной кошкой. Это неправильно! Соррель - это агути-версия коричного (cinnamon) окраса, т.е. окраса черной серии.
Многочисленные недоразумения и ошибочные мнения в трактовке этого окраса возникают из-за того, что в генетической литературе данный феномен называют "желтой полосатостью", что и многих вводит в заблуждение, т.к. желтый окрас у нас, безусловно, ассоциируется с окрасом красного спектра, а не черного. Однако, пигмент, ответственный за этот "желтый" цвет, все тот же эумеланин и ни в коем случае не феомеланин.
Агути и табби взаимосвязаны между собой; нон-агути и эпистаз взаимосвязаны между собой. Для ясности повторим еще раз:
Аллель агути A ответственна за чередование более темных и более светлых полос по длине волоса. Причем, в светлых полосах не только уменьшено количество пигментных гранул, но и сами гранулы трансформированы в эллипсовидную форму, что получило название "смазанного эффекта".
Аллель нон-агути a ответственна за однородную пигментацию по всей длине волоса, лишь с незначительным разрежением пигмента у основания волоса. (Запомните это обязательно, этот материал нам понадобится в IV главе, когда будем изучать серебристую группу окрасов, в частности дымчатые окрасы).
Сам по себе ген A не имеет никакого отношения к аллелям табби.
Однако, окрас агути в чистом виде, состоящий только из чередующихся контрастных темных и светлых полос и не имеющий даже намека в любой части тела на табби рисунок, может быть, и существует у диких мышей и диких кроликов (как и у южно-американских агути, конечно), но только не у кошек.
А объясняет это тот простой факт, что все коты являются ТАББИ. Ген агути A только разрешает или запрещает проявиться существующему в генотипе образцу табби рисунка. И как мы уже говорили, комбинация генов нон-агути aa бессильна оказать влияние на пигментные гранулы феомеланина, т.е. на красный окрас и единственный производный от него кремовый окрас.
Таким образом, все агути окрасы у кошек обязательно взаимосвязаны с табби рисунком, но чтобы увидеть этот табби рисунок, должны быть выполнены два обязательных условия:
В генотипе котов черного и производных от него окрасов должен быть по крайней мере один ген агути A, или
Это должны быть красные или кремовые коты, ген Orange O которых подавляет (или маскирует через эпистаз) проявление нон-агути aa.
Другими словами, все без исключения коты ТАББИ, но не все АГУТИ. Черный кот сплошного окраса тоже, по большому счету, является табби-котом, только мы не можем увидеть черный табби-рисунок на черном фоне..., поскольку комбинация генов нон-агути aa на черном окрасе не разрешает проявиться образцу табби-рисунка. Поиск черного рисунка на черном коте невольно напоминает проблему поиска черной кошки в черной комнате, поскольку цвет фона и цвет рисунка в данном случае один и тот же, т.е. черный!
Эпистаз означает, что данная характеристика замаскирована другой характеристикой, но эта маскировка может быть более или менее эффективна в зависимости от внешних обстоятельств: полигены, возраст, сезон, период линьки, здоровье и т.д., и т.д. Так и замаскированные (подавляемые геном нон-агути) табби-отметины могут быть в незначительной степени заметны в детском возрасте, в период разлиньки и т.д.
Табби-рисунок строится на двух различных компонентах:
Ген агути A, доминантный над нон-агути a, т.е. над сплошным окрасом. (Внимание! Комбинация нон-агути aa не оказывает влияния на пигментные гранулы феомеланина.)
Ген образца табби рисунка, который является нерегулярно рецессивным относительно сплошного окраса в том случае, если дело касается красной серии окрасов.
Три гена табби окраса; четыре образца табби рисунка
Изменчивость, мутанты и мутации
Как существуют гены, управляющие образцом агути, так существуют и гены, управляющие образцом табби рисунка. Обычно в процессе деления клетки хромосомы воспроизводят свою точную копию, кодируют с помощью генов систему определения признаков и закономерно расходятся в процессе клеточного деления. И все же иногда, хотя и крайне редко, происходит изменение наследственных характеристик, контролируемых определенным геном. Такой процесс называется изменчивостью, а ген, вызывающий изменение наследственных характеристик - мутантным. Изменения свойств и признаков организма, вызванных изменением мутантного гена, называются мутациями.
Подобные мутации произошли и с геном, управляющим табби рисунком. Исходный ген дает великолепный естественный полосатый рисунок, называемый макрелью (то же, что и скумбрия). Мутации приводят к абиссинскому образцу табби рисунка, пятнистому и классическому (или мраморному). Обычно исходный ген является доминантным, а его мутации - рецессивными. В данном случае мы наблюдаем исключение из правил: абиссинский окрас, хотя и мутантный, является доминантным по отношению к тигровому табби, хотя и не полностью. Давайте на этом моменте остановимся чуть подробнее.
Поскольку абиссинский табби (Ta) доминантен по отношению к тигровому табби (T), при скрещивании двух представителей этих окрасов мы вправе были бы ожидать потомство, которое имело бы в своем генотипе один ген абиссинского и один ген тигрового табби (TaT), но внешне никоим образом не отличались бы от котов, которые являются гомозиготными по абиссинскому образцу табби окраса (TaTa), утрачивая, таким образом, фенотипические признаки тигрового табби. Но на самом деле это не так. Хотя ген, управляющий тигровым рисунком (T) рецессивен по отношению к гену абиссинского табби (Ta), в результате подобного скрещивания мы получаем потомство с отличным абиссинским табби по спине, но с достаточно различимым рисунком на голове и конечностях, а также с полосой по спине и кольцами на хвосте. Т.е. в данном случае имеет место неполное доминирование плюс, без сомнения, определенную роль играют полигены.
