Ричард Докинз - Величайшее Шоу на Земле: свидетельства эволюции
ГЛАВА 10. Дерево родства, кость к кости
Что за шедевр — скелет млекопитающего.
Я хочу сказать не то, что он красив сам по себе, хотя и думаю так.
Я имею в виду факт, что мы вообще можем говорить о скелете млекопитающего как таковом: факт, что столь сложно взаимосвязанная вещь настолько чудесно различна между разными видами млекопитающих во всех своих деталях и в то же время настолько очевидно одна и та же у всех млекопитающих.
Наш собственный скелет достаточно нам знаком, чтобы не нужно было картинки, но посмотрите на скелет летучей мыши.
Не восхитительно ли, что каждая кость имеет свой узнаваемый аналог в человеческом скелете? Узнаваемый в силу порядка соединения друг с другом.
Только пропорции различаются.
Руки летучей мыши сильно увеличены (относительно ее размера, конечно), но никто не упустит соответствия между нашими пальцами и длинными костями в крыльях.
Человеческая рука и рука летучей мыши очевидно — ни один здравомыслящий человек не станет отрицать это — две версии одной и той же вещи.
Технический термин этого вида идентичности «гомология».
Машущая рука летучей мыши и наша хватательная рука гомологичны.
Руки нашего общего предка — и весь его остальной скелет — были взяты и вытянуты или сдавлены, часть за частью в разных направлениях и в разной степени, среди разных линий потомков.
То же относится — хотя, снова же, в других пропорциях — к крыльям птеродактиля (не млекопитающего, но принцип сохраняется, что еще более впечатляет).
Мембрана крыла птеродактиля в основном держится на одном пальце, том что мы назвали бы мизинцем.
Я признаюсь, что ощущаю невроз, навеянным гомологией, что такой вес поддерживается мизинцем, поскольку у человека он кажется столь хрупким.
Глупо конечно, потому как у птеродактиля мизинец, не только не мал, но имел длину большей части туловища, и, должно быть, казался таким же сильным и крепким, как наши руки для нас.
И снова, он иллюстрирует положение, которое я излагаю.
Мизинец модифицирован, чтобы нести мембрану крыла.
Все детали стали другими, но он по-прежнему узнаваем в силу своего пространственного расположения относительно других костей скелета.
Эта длинная, крепкая, поддерживающая крыло опора гомологична нашему мизинцу.
Слово «мизинец» для птеродактиля значит «весьма мощная опора».
В добавок к настоящим летунам — птицам, летучим мышам, птерозаврам и насекомым — многие другие животные планируют: привычка, способная поведать нам нечто о происхождении настоящего полета.
У них есть мембраны для планирования, которые требуют скелетной опоры; но это не обязательно должны быть кости пальцев, как у летучих мышей и птерозавров.
Летучие белки (две независимые группы грызунов), и сумчатые летяги (австралийские сумчатые, выглядящие почти в точности как летучие белки, но не близко родственные им) натягивают кожную мембрану между руками и ногами.
Отдельным пальцам не требуется нести большой нагрузки и они не увеличены.
Я с моим мизиничным неврозом был бы более счастлив быть летучей белкой, чем птеродактилем, так как использовать целые руки и целые ноги для несения тяжелой нагрузки ощущается «правильным».
На обороте представлен скелет так называемого летучего дракона, другого элегантного планера леса.
Вы можете сразу увидеть, что его ребра, а не пальцы или руки и ноги модифицировались для несения «крыльев» — летательной мембраны.
И еще раз, похожесть скелета в целом на скелет другого позвоночного полностью очевидна.
Можно пройти по всем костям одной за другой и идентифицировать, какая кость соответствует какой в человеческом, мышином или птерозавровом скелете.
Так называемые, «летучие лемуры» [шерстокрылы] лесов юго-восточной Азии напоминают белок-летяг и сумчатых летяг всем, кроме того, что хвост, также как руки и ноги, включен в структуру, поддерживающую летательную мембрану.
Не вызывает у меня ощущения правильности, поскольку я не могу представить, что такое иметь хвост вообще, хотя люди, как и другие бесхвостые человекообразные обезьяны, имеют рудиментарный хвост, копчик, скрытый под кожей.
Для нас, почти бесхвостых обезьян, трудно себе представить каково это быть паукообразной обезьяной, чей хвост преобладает над всем позвоночником.
На рисунке на цветном листе 26 можно видеть, насколько он длиннее, даже чем длинные сами по себе руки и ноги.
Как и среди многих других обезьян Нового Света (на самом деле, как и среди всех млекопитающих Нового света вообще, что представляется курьезом, трудным для объяснения), хвост паукообразной обезьяны «хватательный», что значит, что он модифицирован для хватания, и почти кажется, что он кончается дополнительной рукой, хотя он не гомологичен настоящей руке и не имеет пальцев.
На самом деле, хвост паукообразной обезьяны выглядит очень похожим на дополнительную ногу или руку.
Мне, вероятно, не нужно разъяснять идею еще раз.
Базовый скелет все тот же, как в хвосте у любого другого млекопитающего, но измененный, чтобы выполнять другую работу.
Вернее, сам хвост — не совсем одинаков: у хвоста паукообразной обезьяны есть дополнительное количество позвонков, но сами позвонки — узнаваемо те же, что и позвонки в любом другом хвосте, включая наш собственный копчик.
Вы можете вообразить себе, на что это похоже: быть обезьяной с пятью цепкими» руками» — по одной в конце каждой ноги, так же как в конце каждой руки, и хвост — на любой из которых Вы могли бы счастливо висеть? Я не могу.
Но я знаю, что хвост паукообразной обезьяны гомологичен с моим копчиком, так же как чрезвычайно длинная и сильная кость крыла птеродактиля гомологична с моим мизинцем.
Вот еще один удивительный факт.
Копыто лошади соответствует ногтю вашего среднего пальца руки(или ногтю вашего среднего пальца ноги).
Лошади буквально ходят на цыпочках, в отличие от нас, когда мы ходим на том, что называем цыпочками.
Они почти полностью потеряли другие пальцы.
У лошади гомологи нашего указательного и безымянного пальца и их эквиваленты на задних ногах сохранились как крошечные грифельные косточки, соединенные с пястной/плюсневой костью среднего пальца, и невидимы снаружи шкуры.
Пястная (плюсневая) кость лошади гомологична нашей средней пястной костью нашей руки (или плюсневой нашей ноги).
Весь вес лошади — очень существенный в случае шайрской или клейдесдальской породы — держится на средних пальцах рук и ног.
Гомологии, например, с нашими средними пальцами или таковыми у летучей мыши, полностью очевидны.
Ни у кого нет сомнений относительно них; и, как будто чтобы вдолбить эту мысль в голову, иногда рождаются аномальные лошади с тремя пальцами на каждой ноге, средний из которых служит в качестве нормальной «ноги», на двух боковых есть миниатюрные копыта (см. рисунок на обороте).
Вы видите, насколько она красива, эта идея почти неограниченной модификации в течение необъятного времени, когда каждая измененная форма сохраняет несомненные следы оригинала? Я упиваюсь литоптернами, вымершими южноамериканскими травоядными животными, не связанными близким родством ни с одним из современных животных и очень отличавшимися от лошадей — за исключением того, что у них были почти идентичные ноги и копыта.
У лошадей (в Северной Америке) и литоптерн (в Южной Америке, которая была в те дни гигантским островом, Панамский перешеек был делом будущего) в ходе эволюции независимо произошла совершенно одинаковая редукция всех пальцев передних и задних ног, кроме средних, и образовались идентичные копыта на кончиках пальцев.
По-видимому, у травоядного млекопитающего есть не так уж и много путей стать быстрым бегуном.
Лошади и литоптерны обнаруживают один и тот же путь — редуцирования всех пальцев, кроме средних — и они достигли одного и того же результата.
Коровы и антилопы нашли другое решение: редуцирование всех пальцев, кроме двух.
Следующее утверждение кажется парадоксальным, но можно понять, что оно логично, а также насколько оно важно как наблюдение.
Скелеты всех млекопитающих идентичны, но их отдельные кости различны.
Решение парадокса лежит в моем преднамеренном использовании «скелета» для совокупности костей, упорядоченно соединенных одна с другой.
Форма отдельных костей, с этой точки зрения, не является свойством «скелета» вообще.
«Скелет», в этом особом смысле, пренебрегает формой отдельных костей и затрагивает только порядок, в котором они соединяются: ««кость с костью своею» по словам Иезекииля и, более живо, в песне, основанной на этой фразе:
Кость вашего пальца соединена с Костью вашей ступни, Кость вашей ступни соединена с Костью вашей лодыжки, Кость вашей лодыжки соединена с Костью вашей голени, Кость вашей голени соединена с Костью вашего колена, Кость вашего колена соединена с Костью вашего бедра, Кость вашего бедра соединена с Вашей тазовой костью, Ваша тазовая кость соединена с Вашей костью спины, Ваша кость спины соединена с Вашей лопаткой, Ваша лопатка соединена с Костью вашей шеи, Кость вашей шеи соединена с Костью вашей головы, я слышу слово Бога!
Дело в том, что эту песню можно применить буквально к любому млекопитающему, безусловно к любому наземному позвоночному животному, и гораздо более детально, чем предполагают эти слова.
Например Ваша «кость головы» или череп, содержит двадцать восемь костей, главным образом объединенных твердыми «швами», но с одной большой, подвижной костью (нижней челюстью).
И замечательная вещь, что, плюс-минус случайная кость тут и там, один и тот же набор из двадцати восьми костей, которые могут быть четко обозначены одними и теми же названиями, обнаружены у всех млекопитающих.
Ваша кость шеи соединена с Вашей затылочной костью, Ваша затылочная кость соединена с Вашей теменной костью, Ваше темя соединено с Вашей лобной костью, Ваша лобная кость соединена с Вашей носовой костью…
Ваша 27-ая кость соединена с Вашей 28-ой костью…
Все они одни и те же, независимо от факта, что форма отдельных костей радикально отличается от одного млекопитающего к другому.
Какой вывод мы сделаем из всего этого? Мы здесь ограничились современными животными, таким образом мы не видим эволюцию в действии.
Мы — детективы, запоздало прибывшие на место события.
И особенности схожести среди скелетов современных животных именно таковы, какие мы должны ожидать, если все они произошли от общего предка, одни раньше, другие позже.
Предковый скелет постепенно изменялся с течением веков.
Некоторые пары животных, например жирафы и окапи, объединяет недавний предок.
Не очень правильно описывать жирафа как растянутого вертикально окапи, поскольку оба — современные животные.
Но было бы обоснованным предположить (что, между прочим, подтверждается ископаемыми свидетельствами, но мы не говорим об ископаемых в этой главе), что их общий предок, вероятно, был больше похож на окапи, чем на жирафа.
Точно так же импалы и гну — близкие кузены друг другу, и немного более дальние родственники жирафов и окапи.
Все четверо — более дальние родственники другим парнокопытным, таким как свиньи и бородавочники (которые являются кузенами друг друга и пекари).
Все парнокопытные — более дальние родственники лошадей и зебр (которые не имеют раздвоенных копыт и являются близкими кузенами друг друга).
Мы можем продолжать сколько угодно, заключая в скобки пары кузенов в группах, и группируя группы кузенов, и (группы (групп (групп кузенов))).
Я автоматически плавно перешел к использованию скобок, и Вы точно знаете, что они означают.
Значение скобок в нижеследующем понятно сразу, потому что Вы уже знаете все о двоюродных братьях с общей бабушкой и дедушкой и троюродных братьях с общими прабабушкой и прадедушкой, и так далее:
[(лиса волк) (леопард лев)] [(жираф окапи) (гну импалы)].
Все указывает на простое ветвящееся дерево происхождения — генеалогическое дерево.
Я подразумевал, что дерево подобий — на самом деле генеалогическое дерево, но напрашивается ли это заключение?
Есть ли какие-нибудь альтернативные интерпретации? Ну, едва ли! Иерархическая схема подобий была замечена креационистами в додарвинистские времена, и у них действительно было неэволюционное объяснение, смущающе натянутое.
Схемы подобия, на их взгляд, отражают темы в мыслях проектировщика.
У него были различные идеи, как сделать животных.
Его мысли вертелись вокруг темы млекопитающего, и, независимо, они вертелись вокруг темы насекомого.
В теме млекопитающего идеи проектировщика были аккуратно и иерархически разделены пополам в подтемы (скажем, тема парнокопытного), и под-под-темы (скажем, тема свиньи).
В этом есть весомый элемент специальных оговорок и принятия желаемого за действительное, и в настоящее время креационисты редко прибегают к этому.
Действительно, как и в случае со свидетельством от географического распределения, которое мы обсуждали в последней главе, они редко обсуждают сравнительные свидетельства вообще, предпочитая придерживаться ископаемых, о которых их (неправильно) учили думать, как о многообещающей почве.
Чтобы подчеркнуть, насколько странная идея создателя, твердо придерживающегося «тем», подумайте, что любой разумный человеческий проектировщик весьма счастлив заимствовать идею одного из своих изобретений, если она принесла бы пользу другому.
Возможно, есть «тема» дизайна самолета, отдельная от «темы» дизайна поезда.
Но деталь самолета, скажем улучшенный дизайн для персональных лампочек над сидениями, вполне могла бы быть заимствована для использования в поездах.
Почему бы и нет, если это служит одной и той же цели в обоих? Когда легковые автомобили впервые были изобретены, название «безлошадный вагон» говорило нам, откуда появилась часть вдохновения.
Но гужевые транспортные средства не нуждаются в руле — Вы используете узды, чтобы править лошадьми — таким образом у руля должен был быть другой источник.
Я не знаю, откуда он взялся, но подозреваю, что он был заимствован из совершенно другой техники, техники судов.
Прежде чем быть замененным рулем, который был введен приблизительно в конце девятнадцатого века, первоначальное устройство руления автомобиля было рукояткой, также заимствованной у судов, но перемещенное с зада на перед транспортного средства.
Если перья — хорошая идея в «теме» птиц, настолько, что они есть у каждой отдельной птицы без исключения, летает она или нет, почему ни у одного млекопитающего их нет? Почему проектировщик не заимствовал это остроумное изобретение, перо, хотя бы для одной летучей мыши? Ответ эволюциониста ясен.
Все птицы унаследовали свои перья от их общего предка, у которого были перья.
Ни одно млекопитающее не происходит от этого предка.
Это так просто.
Дерево подобий является генеалогическим деревом.
Та же история с каждой ветвью, подветвью и под— под-ветвью дерева живого.
Теперь мы подошли к интересному моменту.
Есть много красивых примеров, в которых на первый взгляд выглядит, как если идеи могли быть «заимствованы» с одной части дерева и привиты на другую, как сорт яблок, привитый на стволе.
Дельфин, являющийся маленьким китом, поверхностно напоминает различных больших рыб.
Одну из этих рыб, дорадо (большая корифена, Coryphaena hippurus) даже иногда называют «дельфином».
Дорадо и настоящие дельфины имеют одну и ту же обтекаемую форму, подходящую для их сходного образа жизни быстрых охотников вблизи поверхности моря.
Но их техника плавания, хотя на первый взгляд похожа, не была заимствована от одного другим, как Вы можете скоро увидеть, если посмотрите на детали.
Хотя и те и другие получают скорость главным образом благодаря хвосту, дорадо, как все рыбы, двигает своим хвостом из стороны в сторону.
А настоящий дельфин выдает свою историю млекопитающего, взмахивая хвостом вверх и вниз.
Волна из-стороны-в-сторону, передающаяся вдоль предкового позвоночника рыбы, была унаследована ящерицами и змеями, которые фактически, можно сказать, «плавают» по суше.
Сравните это с галопирующей лошадью или гепардом.
Скорость создается благодаря изгибанию позвоночника, как у рыб и змей; но у млекопитающих позвоночник изгибается вверх и вниз, а не из стороны в сторону.
Интересный вопрос, как был совершен этот переход в родословной млекопитающих.
Возможно, была промежуточная стадия, которая едва сгибала свой позвоночник вообще в любом направлении, подобно лягушке.
С другой стороны, крокодилы способны к галопирующей (устрашающе быстрой) походке, так же как к использованию походки, подобной ящерице, более обычной среди рептилий.
Предки млекопитающих вовсе не были похожи на крокодилов, но, возможно, крокодилы показывают нам, как промежуточный предок мог комбинировать эти две походки.
Как бы то ни было, предки китов и дельфинов были стопроцентными сухопутными млекопитающими, которые, конечно, галопировали через прерии, пустыни или тундры, изгибая позвоночник вверх-вниз..
И когда они вернулись в море, они сохранили свое унаследованное движение спины вверх-вниз.
Если змеи «плавают» на суше, дельфины «галопируют» в море! Соответственно, хвост дельфина может поверхностно быть похожим на раздвоенный хвост дорадо, но он стоит горизонтально, тогда как хвостовой плавник дорадо расположен в вертикальной плоскости.
Есть много других аспектов, в которых история дельфина написана повсюду в них, и я дойду до этого в главе с соответствующим названием.
Есть другие примеры, где поверхностное подобие настолько сильно, что кажется довольно трудно отвергнуть гипотезу «заимствования», но более близкое рассмотрение показывает, что мы должны это сделать.
Животные могут выглядеть настолько подобными, что Вы ощущаете, что они должны быть связаны родством.
Но затем оказывается, что сходства, хотя и впечатляющие, уступают различиям, если смотреть на все тело.
«Свертывающиеся мокрицы» (см. выше) — знакомые маленькие существа с большим количеством ног, которые обычно сворачиваются в защитный шар, как броненосец.
Действительно, это может быть источником латинского названия Armadillidium.
Это название одной разновидности «свертывающихся мокриц», которая является ракообразным, точнее мокрицей, которая родственна креветкам, но живет на суше, где она выдает своих недавних водных предков тем, что дышит жабрами, которые нужно держать влажными.
Но суть истории в том, что существует совершенно другая разновидность «свертывающихся мокриц», которая является вовсе не ракообразным, а многоножкой.
Если посмотреть на них свернутыми, можно подумать, что они почти идентичны.
Все же одна — измененная мокрица, в то время как другая — измененная (в том же направлении) многоножка.
Если их развернуть и осмотреть тщательно, то сразу видно по крайней мере одно важное различие.
У многоножки-броненосца две пары ног на большинстве сегментов, у мокрицы только один.
Разве это не красиво, вся эта бесконечная модификация? Более детальный осмотр покажет, что в сотнях аспектов многоножка-броненосец действительно напоминает обычную многоножку.
Сходство с мокрицей является поверхностным — конвергентным [сходящимся].
Почти любой зоолог, не являющийся специалистом, скажет, что череп на странице напротив принадлежит собаке.
Специалист обнаружил бы, что это не настоящий череп собаки, отметив два заметных отверстия в небе.
Они являются красноречивым признаком сумчатых, большой группы млекопитающих, в настоящее время существующих главным образом в Австралии.
В действительности это череп тилацина, «тасманийского волка».
Тилацины и настоящие собаки (например динго, с которыми они конкурировали в Австралии и Тасмании) конвергентно пришли к очень схожему черепу, потому что у них (был, увы, в случае несчастного тилацина), схожий образ жизни.
Я уже упоминал великолепную фауну сумчатых млекопитающих Австралии в главе о географическом распространении животных.
Вопрос, которого касается эта глава — многочисленные конвергенции между этими сумчатыми и большим спектром их аналогов среди «плацентарных» (то есть несумчатых) млекопитающих, которые доминируют в остальном мире.
Хотя далеко не идентично, даже во внешних особенностях, каждое сумчатое на рисунке на обороте достаточно схоже со своим плацентарным аналогом — то есть с плацентарным, которое близко практикует ту же самую «профессию» — достаточно схоже, чтобы поразить Вас, но, конечно, не достаточно, чтобы предполагать «заимствование» создателем.
Половая перетасовка генов в генофонде может быть расценена как своего рода заимствование или совместное использование генетических «идей», но половая рекомбинация ограничена в пределах одного вида и поэтому не имеет отношения к этой главе о сравнениях между видами: например, о сравнении сумчатых и плацентарных млекопитающих.
Интересно, что высокий уровень заимствования ДНК распространен среди бактерий.
В процессе, иногда расцениваемом в качестве своего рода предшественника полового размножения, бактерии — даже связанные весьма отдаленным родством штаммы бактерий — обмениваются «идеями» ДНК с распутной развязностью.
«Заимствование идей» — действительно один из главных способов, с помощью которых бактерии подхватывают полезные «трюки», такие как сопротивление отдельным антибиотикам.
Этот феномен часто именуют довольно бесполезным названием «трансформация».
Все потому, что, когда он был обнаружен в 1928 году Фредериком Гриффитом, никто не понимал ДНК.
Гриффит пришел к заключению, что невирулентный штамм стрептококка мог подхватить вирулентность от совершенно другого штамма, даже при том, что этот вирулентный штамм был мертв.
В настоящее время мы сказали бы, что невирулентный штамм включил в свой геном часть ДНК от мертвого вирулентного штамма (ДНК не страшно быть «мертвой», это всего лишь закодированная информация).
На языке этой главы невирулентный штамм «заимствовал» генетическую «идею» у патогенного штамма.
Конечно, бактерии, заимствующие гены у других бактерий, это совсем другое дело, чем проектировщик, заимствующий свои собственные идеи из одной «темы» и вновь использующий их в другой теме.
Однако, это интересно, потому что, если это было бы настолько распространено у животных, как у бактерий, это сделало бы более трудным опровержение гипотезы «заимствующего проектировщика».
Что если бы летучие мыши и птицы вели себя как бактерии в этом отношении? Что если куски генома птицы могли бы быть переправлены, возможно бактериальной или вирусной инфекцией, и внедрены в геном летучей мыши? Может быть, один вид летучей мыши мог бы внезапно вырастить перья, кодирующая перо информация ДНК была заимствована в генетическом варианте компьютерного «Копировать и Вставить».
У животных, в отличие от бактерий, передача генов, похоже, почти полностью ограничивается половыми актами в пределах вида.
Действительно, вид может быть вполне удовлетворительно определен как ряд животных, которые участвуют в передаче генов между собой.
Если две популяции одного вида были разделены довольно долгое время, так что они больше не могут обмениваться генами половым способом (обычно после начального периода вынужденного географического разделения, как мы видели в Главе 9), мы теперь определяем их как отдельные виды, и они никогда не будут снова обмениваться генами, исключая вмешательство человеческих генных инженеров.
Мой коллега Джонатан Ходжкин, профессор генетики в Оксфорде, знает только три условных исключения к правилу, что передача генов ограничена видами: у червей нематод, у плодовых мушек, и (гораздо значительнее) у бделлоидных коловраток.
Эта последняя группа особенно интересна, потому что у них единственных среди крупных групп эукариот размножение бесполое.
Могло ли случиться так, что они могли обойтись без полового размножения, потому что вернулись к древнему бактериальному способу обмениваться генами? Межвидовая передача генов, похоже, более обычна у растений.
Паразитарное растение повилика (Cuscuta) служит донором генов для растения-хозяина, вокруг которого оно обвивается.
Я не определился в отношении политики ГМ-продуктов, разрываясь между потенциальными выгодами для сельского хозяйства с одной стороны и инстинктами предосторожности с другой.
Но один аргумент, который я не слышал прежде, стоит кратко упомянуть.
Сегодня мы ругаем то, как наши предшественники ввозили виды животных в чужие земли только ради удовольствия.
Американская серая белка была завезена в Британию бывшим герцогом Бедфорда: фривольная прихоть, которую мы теперь осознаем как пагубно безответственную.
Интересно задаться вопросом, не будут ли таксономисты будущего сожалеть о том, как наше поколение балуется с геномами: переносит, например, гены «антифриза» из арктической рыбы в помидоры, чтобы защитить их от мороза.
Ген, дающий медузам флуоресцентный свет, был заимствован у них учеными и вставлен в геном картофеля, в надежде на то, чтобы заставить его светиться, когда он нуждается в поливе.
Я даже читал о «художнике», который планирует «композицию», состоящую из люминесцентных собак, светящихся с помощью генов медузы.
Такое развращение науки во имя претенциозного «искусства» оскорбляет все мои чувства.
Но не идет ли вред дальше? Могут ли эти фривольные капризы подорвать обоснованность будущих исследований эволюционного родства? В действительности, я сомневаюсь в этом, но, возможно, вопрос стоит, по крайней мере, поставить на обсуждение, в духе предосторожности.
Вся суть принципа предосторожности, в конце концов, в том, чтобы сейчас избежать будущих последствий выбора и действий, которые могут не быть явно опасными.
Я начал главу со скелета позвоночных, который является прекрасным примером неизменной схемы, связывающей изменчивые детали.
Почти любая другая большая группа животных показала бы то же самое.
Я возьму лишь еще один любимый пример: десятиногие ракообразные, группа, включающая омаров, креветок, крабов и раков-отшельников.
План строения тела всех ракообразных один и тот же.
Тогда как наш скелет позвоночного состоит из твердых костей внутри в остальном мягкого тела, у ракообразных экзоскелет состоит из твердых трубок, внутри которых животное содержит и защищает свои мягкие части.
Твердые трубки соединены и вращаются почти таким же образом, как наши кости.
Представьте, например, тонкие шарниры в лапах краба или омара и более крепкий шарнир клешни.
Мускулы, приводящие в действие зажимы большого омара, находятся в трубках, составляющих клешню.
Аналогичные мускулы, заставляющие человеческую руку что-либо сжимать, прикреплены к костям, проходящим внутри пальцев.
Как и позвоночные, но в отличие от морских ежей или медуз, ракообразные лево/право— симметричны, с рядом сегментов, идущих вдоль тела от головы к хвосту.
Сегменты одинаковы в своем общем плане, но часто отличаются деталями.
Каждый сегмент состоит из короткой трубки, которая соединена, либо жестко, либо шарниром, с двумя соседними сегментам.
Как и у позвоночных, органы и системы органов ракообразного показывают повторяющуюся картину, если двигаться спереди назад.
Например, главный нервный ствол, проходящий вдоль тела на брюшной стороне (не на спинной стороне, как спинной мозг позвоночного), имеет пару ганглиев (что-то вроде мини-мозга) в каждом сегменте, от которых отрастают нервы, обслуживающие сегмент.
Большинство сегментов имеют по конечности с каждой стороны, каждая конечность, снова же, состоит из ряда шарнирно соединенных трубок.
Конечности ракообразных обычно заканчиваются разветвлением надвое, которую во многих случаях можно назвать клешней.
Голова также сегментирована, хотя, как и голова позвоночного, сегментированность здесь более замаскирована, чем в остальных частях тела.
Существует пять пар конечностей, спрятанных в голове, хотя могло бы показаться немного странным назвать их конечностями, так как они изменились, став антеннами или деталями челюстного аппарата.
Их поэтому обычно называют придатками, а не конечностями.
Более или менее неизменно, пять сегментарных придатков головы, считая спереди, состоят из первых антенн (или антеннул), вторых антенн (часто называемых просто антеннами), нижней челюсти, первой верхней челюсти (или максиллы) и второй верхней челюсти.
Антеннулы и антенны главным образом заняты опознаванием вещей.
Нижние челюсти и максиллы заняты пережевыванием, размалыванием или иной обработкой пищи.
Если продвигаться назад вдоль тела, сегментарные придатки или конечности довольно изменчивы, средние часто состоят из ходильных ног, в то время как те, что отрастают от последних сегментов, часто вынуждены служить другим вещам, таким как плавание.
У омара или креветки после обычных пяти сегментных придатков головы первые сегментные придатки — клешни.
Следующие четыре пары — ходильные ноги.
Сегменты, имеющие клешни и ходильные ноги, связаны вместе в грудь.
Оставшуюся часть тела называют брюшком.
Его сегменты, по крайней мере пока Вы не достигнете конца хвоста, это «плавательные ножки», перистые придатки, помогающие при плавании, весьма важные для некоторых утонченно изящных креветок.
У крабов голова и грудь слились в одно большое целое, к которому прикреплены все первые десять пар конечностей.
Брюшко загнуто в обратную сторону под головогрудью так, что его нельзя увидеть сверху вообще.
Но если Вы перевернете краба, Вы можете ясно увидеть сегментный характер брюшка.
Рисунок ниже показывает типичное узкое брюшко самца краба.
Брюшко самки более широкое и напоминает передник, как его действительно называют.
Рак-отшельник необычен тем, что его брюшко асимметрично (чтобы вписываться в пустую раковину моллюска, которая служит ему домом), мягкое и не покрыто панцирем (потому что раковина моллюска обеспечивает защиту).
Чтобы составить представление о том, как замечательно тела ракообразных модифицированы в деталях, в то время как сам план строения тела вообще не изменен, посмотрите напротив на ряд рисунков известного зоолога девятнадцатого века Эрнста Геккеля, вероятно, самого преданного ученика Дарвина в Германии (преданность не была взаимна, но даже Дарвин, конечно, восхищался изобразительным мастерством Геккеля).
Так же, как со скелетом позвоночного, посмотрите на каждую часть тела этих крабов и речного рака, и увидите, что Вы неизменно обнаружите их точные аналоги во всех остальных.
Каждая часть экзоскелета соединяется с «такими же» частями, но формы самих частей очень различны.
Еще раз, «скелет» является неизменным, в то время как его части — вовсе нет.
И еще раз, очевидное — я бы сказал единственное разумное — объяснение в том, что все эти ракообразные унаследовали план их скелета от общего предка.
Отдельных их детали отлиты в богатое разнообразие форм.
Но сам план остается точно таким же, как был унаследован от предка.
В 1917 году великий шотландский зоолог Д'арси Томпсон написал книгу под названием «Рост и Форма», в последней главе которой он представил свой знаменитый «метод трансформации».
Он чертил животное на миллиметровке, а затем искажал миллиметровку особым математически точно определимым способом и показывал, что форма первоначального животного превратилась в другое, родственное животное.
Вы можете представить первоначальную миллиметровку как кусок резины, на котором Вы рисуете свое первое животное.
Потом преобразованная миллиметровка была бы эквивалентна тому же куску резины, растянутому или деформированному некоторым определенным математическим способом.
Например, он взял шесть видов крабов и нарисовал одного из них, Geryon, на обычной миллиметровке (недеформированный лист резины).
Затем он исказил свой математический «резиновый лист» пятью отдельными способами, чтобы достичь приблизительного изображения других пяти видов крабов.
Математические детали не имеют значения, хотя они и восхитительны.
Вы можете ясно видеть, что нужно не много, чтобы трансформировать одного краба в другой.
Сам Д'арси Томпсон не очень интересовался эволюцией, но нам легко представить, что должны были бы сделать генетические мутации, чтобы вызвать изменения подобные этим.
Это не означает, что мы должны считать Geryon или любого другого из этих шести крабов предком других.
Ни один из них им не был, и, в любом случае, дело не в этом.
Дело в том, что независимо от того, на кого был похож предковый краб, преобразования подобного рода могли изменить любой из этих шести видов (или предполагаемого предка) в любой другой.
Эволюция никогда не происходит через трансформацию одной взрослой формы в другую.
Вспомните, что каждый взрослый растет как эмбрион.
Отбираемые мутации работали в развивающемся эмбрионе, изменяя скорость роста частей тела относительно других частей.
В Главе 7 мы представили эволюцию человеческого черепа как ряд изменений в скорости роста некоторых частей относительно других частей, которыми управляют гены в развивающемся эмбрионе.
Следует ожидать поэтому, что, если мы нарисуем человеческий череп на листе «математической резины», должна быть возможность деформировать эту резину некоторым математически изящным способом и достичь приблизительного сходства с черепом близкого кузена, такого как шимпанзе, или — вероятно, с большими искажениями — более дальнего родственника, такого как бабуин.
И это именно то, что показал Д'арси Томпсон.
Снова же, заметьте, что это было произвольное решение нарисовать первым человеческий череп, а затем преобразовать его в череп шимпанзе и бабуина.
Он мог бы с тем же успехом нарисовать, скажем, шимпанзе первым, а затем проработать необходимые искажения, чтобы создать череп человека и бабуина.
Или, что более интересно для книги по эволюции, каковой не являлась его книга, он мог нарисовать, скажем, череп австралопитека сначала на недеформированной резине и вычислить, как ее преобразовать, чтобы сделать череп современного человека.
Это, конечно, сработало бы точно так же, как и рисунки выше, но и имело бы эволюционное значение в более прямом смысле.
В начале этой главы я представил идею «гомологии», используя руки летучих мышей и людей в качестве примера.
Потворствуя идиосинкретическому использованию языка, я сказал, что скелеты были идентичны, в то время как кости были различны.
Преобразования Д'арси Томпсона предоставляют нам способ сделать эту идею более четкой.
Согласно этой формулировке, два органа — например, рука летучей мыши и рука человека — являются гомологичными, если можно нарисовать один на листе резины, а затем, деформировав резину, получить другой.
У математиков есть для этого слово: «гомеоморфный».
В додарвиновские времена зоологи признавали гомологию, и предэволюционисты описывали, скажем, крылья летучей мыши и человеческие руки как гомологичные.
Если бы они достаточно знали математику, то были бы счастливы использовать слово «гомеоморфные».
В постдарвиновские времена, когда стало общепризнано, что летучие мыши и люди разделяют общего предка, зоологи начали определять гомологию в эволюционных терминах.
Гомологичные подобия — подобия, унаследованные от общего предка.
Слово «аналогичный» стало использоваться для подобий, обязанных общей функции, а не родословной.
Например, крыло летучей мыши и крыло насекомого были бы описаны как аналогичные, в отличие от гомологичных крыла летучей мыши и человеческой руки.
Если мы хотим использовать гомологию как свидетельство факта эволюции, мы не можем использовать эволюцию для ее определения.
Поэтому для этой цели удобно вернуться к предэволюционному определению гомологии.
Крыло летучей мыши и человеческая рука гомеоморфны: Вы можете преобразовать одно в другое, деформируя резину, на которой оно нарисовано.
Вы не можете преобразовать крыло летучей мыши в крыло насекомого таким же способом, потому что нет соответствующих частей.
Широко распространенное существование гомеоморфизмов, которые определенны не в терминах эволюции, может использоваться в качестве свидетельства эволюции.
Нетрудно понять, как могла эволюция поработать над рукой любого позвоночного, чтобы преобразовать ее в руку любого другого позвоночного, просто изменяя относительные скорости роста у эмбриона.<
