Александр Уголев - Естественные технологии биологических систем
Знакомство с популяционной генетикой и с понятием платы за отбор побудило меня ввести понятие платы за метаболизм. По всей вероятности, в биологии подобные явления со временем будут описаны законами, характеризующими важные негативные эффекты и отражающими плату за еще более важные позитивные эффекты. В соответствии с принципом эффективности негативные эффекты будут стремиться к уравновешиванию с полезными. Принцип эффективности позволяет приблизиться к пониманию как специализации и дивергентной эволюции функций, так и к конвергенции в тех случаях, когда развитие идет по пути отбора сходных биологических эффектов.
Таким образом, эволюция происходит под контролем полезных биологических эффектов функции, а также метаболической «стоимости» этой функции, которую можно рассматривать как негативный биологический эффект и своеобразный селективный груз, определяющий тенденцию к уменьшению функции. Сохранение какой-либо функции и выполняющих ее структур на определенном уровне в течение длительного периода времени отражает равновесие этих двух тенденций.
Принцип сохранения. Законы сохранения вещества и энергии относятся к числу фундаментальных всеобщих законов. Их применение к объяснению основных процессов жизни на всех уровнях организации И. М. Сеченов считал наиболее важным итогом естествознания XIX в. Для живой природы характерно формирование процессов и механизмов активного поддержания постоянства основных свойств данной системы. Эта способность развивается и возрастает в ходе филогенеза и объединяется термином «гомеостаз», включающим в себя как состояние, так и процессы, обеспечивающие его.
Гомеостатирование в широком смысле представляет собой поддержание постоянства основных биологических и физико-химических констант. Это понятие является основным в современных интерпретациях таких различных явлений и состояний, как здоровье и болезнь, сохранение окружающей среды и биосферы. Это же понятие применяется к работе различных технических устройств и комплексов. Принцип гомеостаза — один из наиболее фундаментальных в жизнедеятельности систем и свойств этих систем. Он справедлив по отношению к любой конкретной живой системе (от клетки до биосферы), а также для эволюции в целом. За малыми исключениями филогенетический аспект принципа гомеостаза может быть сформулирован как принцип возрастания гомеостаза в ходе эволюции. Однако уже сейчас ясно, что принцип гомеостаза состоит из семейства более частных принципов, например принципа гомеорезиса и гомеоморфоза. Действительно, гомеостатироваиие находит отражение в принципе гомеорезиса, т.е. в поддержании постоянства скоростей реакций. Недавно показано существование структурного аспекта гомео-статирования — принципа гомеоморфоза, т.е. принципа поддержания структуры, характерной для данной системы независимо от уровня ее функционирования.
Возникает вопрос, в какой степени можно говорить о принципе поддержания постоянства молекулярного состава. В его пользу свидетельствует хорошее соответствие между потерей и потреблением веществ, обеспечивающих идентичность молекулярного состава системы и ее частей в течение длительного времени. Однако при коротких интервалах времени наблюдаются нарушения между притоком и оттоком веществ и, следовательно, значительные колебания их содержания в самой системе. По-видимому, в этом случае понятие постоянства следует относить к определенным масштабам времени, что тесно связано с принципом циклизации.
Принцип циклизации. На всех уровнях организации (от клеточного до планетарного) биологические системы (точнее, процессы) частично или полностью циклизированы. Так, очевидна циклизация окислительных процессов на уровне трикарбоновых кислот, а также на уровне эндо- и экзоцитозов, при которых фрагменты мембраны совершают циркуляцию, реализуя функции клеточной трофики, рецепции, экскреции и т.д. Примером циклизации функций на уровне органов и систем может быть энтерогематическая циркуляция натрия, глюкозы и других компонентов крови. Возможно, наиболее сложным и совершенным выражением циркуляции молекул, надмолекулярных комплексов и клеток в организме как системе служит кровообращение. Цикличность характеризует также взаимоотношения в пределах экосистем и биосферы, где происходит циркуляция массы и энергии. По всей вероятности, принцип циклизации входит в число важнейших принципов, обеспечивающих высокую эконо-мичность и эффективность живых систем благодаря многократному использованию одних и тех же структур. Циклизация также обеспечивает согласование всех компонентов, реализующих многоэтапный процесс. Наконец, в циклах возможно наиболее совершенное гомеостатирование процесса и управление им. Многие системы, рассматриваемые как линейные, по всей вероятности, со временем будут охарактеризованы как циклические с входами и выходами, а в некоторых случаях — с несколькими входами и выходами. Это имеет место в цикле Кребса и других биохимических циклах на субклеточном уровне или в системах энтеро-гепатической циркуляции и циркуляции крови в тканях и организме. Циклизация систем определяет многие эволюционные особенности функций, в том числе их устойчивость.
Принципы множественности. Выше подчеркивалось значение принципов мультифункциональности и мультипотентности. Они являются общими не только для эволюции функций, по и для их организации. Принцип мультифункциональности гласит, что каждая сложная структура имеет более чем одну функцию. Для эволюции это служит исходным условием последующих разнонаправленных специализаций. В пределах одного организма большинство органов мультифункционально, что создает широкие возможности для значительных структурных и функциональных перестроек. В основе последних лежит изменение соотношения соответствующих функциональных блоков, результатом которого может быть уменьшение одних и увеличение других биологических эффектов.
Мультифункциональность системы не следует смешивать с мультипотентностью, которая отражает не менее важное свойство — участие системы в качестве функционального блока в выполнении различных функций. Для самих блоков мультифункциональность не характерна. Напротив, их отличает приспособленность к реализации одной операции без постепенного перехода к другой. В то же время, соединяясь с рядом других функциональных блоков, данный блок приобретает способность участвовать в разнообразных процессах, т.е. он мультипотентен, или полипотентен. Эволюционно мультипотентность служила основой для конструирования самых сложных структур, включая структуры, ответственные за интеллект. Принцип мультипотентности, вероятно, преобладает на молекулярном уровне организации, а принцип мультифункциональности — на органном. (Речь идет о доминировании, а не об исключительности).
Принципы множественности имеют значение для понимания не только общих, но и частных закономерностей функционирования любой конкретной системы. Они образуют семью принципов, которые включают в себя, возможно, наиболее общий гипотетический принцип — принцип мультиэссенциальности.
Принцип мультиэссенциальности. Этот принцип служит более глубоким выражением явлений, которые открываются в таких свойствах живой природы, как мультифункциональность и мультипотентность. Для описания характеристик элементарных частиц этот принцип был сформулирован как принцип дополнительности, отражающий двойную (корпускулярную и волновую) природу электрона, фотона и др. Принцип мультиэссенциальности развит в связи с необходимостью подчеркнуть, что отдельные системы (молекулы, клетки, органы, организмы и т.д.) ведут, если так можно сказать, двойную, тройную или даже более сложную жизнь. Например, ранее подробно разбирались функции кишечного эпителия, который является барьерной системой, отделяющей внутреннюю среду организма от внешних агрессий. Это привело к появлению ряда защитных реакций, особых свойств кишечных клеток и межклеточных соединений и т.д. Селективно ценными признаками в этом случае являются те, которые повышают барьерные функции кишечного эпителия. В то же время этот эпителий служит пищеварительно-транспортной системой, обеспечивающей максимальный поток нутриентов во внутреннюю среду организма. Для реализации этих двух функций кишечный эпителий должен обладать диаметрально противоположными свойствами. Если бы мы имели возможность разделить эти свойства кишечных клеток в пространстве, то видели бы совершенно различные структуры — защитную и поглощающую. В некоторых случаях это можно наблюдать у насекомых. Важно, что представление о функциональной роли кишечного эпителия можно получить лишь после описания всех сторон его жизнедеятельности, казалось бы, противоречащих друг другу. К этому следует отнести, кроме того, участие кишечного эпителия в энтерогематической циркуляции (например, натрия, глюкозы и воды), необходимой для удержания жидкостей внутренней среды и постоянства последней. Следовательно, кишечный эпителий мультифункционален, мультипотентен и мультиэффективен.
