Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход
Вначале кратко рассмотрим работу зрительной сенсорной системы, имеющей наибольшее значение для человека. Ее периферический отдел представлен особыми сенсорными клетками – фоторецепторами сетчатки, входящей в структуру глаза. Глаз – это один из наиболее сложных органов чувств, но все его структуры предназначены обслуживать сетчатку. Сетчатку рассматривают как часть мозга, выдвинутую на периферию, как «аванпост головного мозга» (Николс Дж. [и др.], 2008).
Среди фоторецепторов выделяют палочки, воспринимающие интенсивность света, и колбочки, способные воспринимать цвет. Мембраны фоторецепторов содержат зрительные пигменты, которые при поглощении фотонов активируют G-белки, запускающие биохимический каскад. Роль вторичного мессенджера выполняет в фоторецепторах ц-ГМФ.
Передачу и модуляцию сигнала осуществляют другие клетки сетчатки: биполярные, горизонтальные, амакриновые, ганглиозные. Ганглиозные клетки, которые способны генерировать ПД, являются последним этапом сетчатки. Их аксоны формируют зрительный нерв, по которому сигнал передается в латеральное коленчатое тело таламуса, а оттуда – в кору полушарий. В таламусе формируются М– и Р-тракты, ведущие в различные области коры, где отдельно анализируются цвет и движение.
Анализ зрительной информации начинается в первичной зрительной зоне затылочной области коры, но не завершается там. Исследование мозга показало, что у приматов имеется около 30 участков коры, связанных с анализом зрительной информации. Хотя высшим уровнем анализа сенсорной информации считаются ассоциативные зоны, такое большое число задействованных областей представляет собой не строгую иерархию, а сложную переплетающуюся сеть. Однако, несмотря на большой объем знаний относительно функционирования зрительной сенсорной системы, на полное ее понимание остается лишь надеяться в будущем.
Соматосенсорную систему необходимо рассмотреть для понимания последующего материала о регуляции движения. Она включает в себя рецепторы осязания и проприорецепторы, которые обеспечивают своими сигналами соматосенсорную зону коры.
Проприорецепторы, к которым относятся мышечные веретена, сухожильные органы Гольджи и суставные рецепторы, стоят несколько особняком среди других интерорецепторов. Часто проприорецепторы выделяют в отдельную группу. Они воспринимают позу и движение тела, напряжение мышц и сухожилий, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата и положении тела в пространстве. Ч. Шеррингтон, которому принадлежит термин «проприорецепция», сравнивал ее с «шестым чувством», подразумевая под этим словом непрерывный, неосознаваемый поток ощущений. Проприорецепторы есть у всех наземных позвоночных, но отсутствуют у рыб и водных амфибий.
Функцию осязания в коже млекопитающих выполняют многочисленные свободные и инкапсулированные нервные окончания: тельце Мейснера, тельце Пачини, тельце Руффини, диски Меркеля, рецепторы волосяных фолликулов. Развитие волос у млекопитающих, вероятно, объясняется именно рецепторной ролью: первоначально они возникают как усилители механорецепции, а функцию терморегуляции приобретают лишь вторично (Савельев С. В., 2005).
Вся информация, поступающая из кожи и проприорецепторов, проходит различными путями через дорсальные столбы спинного мозга, ядра продолговатого мозга и таламус. Перед таламусом расположена специфическая мозговая структура – медиальный лемниск, поэтому весь путь получил название лемнискового пути. На этом пути между рецептором и корой имеется всего три синапса.
В соматосенсорной зоне коры каждый участок представляет проекцию тела, причем чем больше плотность рецепторов кожи, тем большей площадью проекции представлена эта область. Закономерная последовательность таких участков впервые была обнаружена знаменитым канадским ученым, основателем нейрохирургии У. Пенфилдом (1891–1976). У человека она получила образное название «сенсорного гомункулуса». Особенно обширны у людей области, представляющие большие пальцы рук и язык.
Теперь рассмотрим одни из самых удивительных сенсорных механорецепторов, которые сформировались в царстве животных, – волосковые клетки позвоночных. Они выстилают мембранный лабиринт внутреннего уха, формируя там периферические отделы слуховой и вестибулярной систем. У водных позвоночных они лежат в основе другой системы – органов боковой линии. Эта система, отсутствующая у наземных групп, определяет вибрации окружающей воды. Вероятно, внутреннее ухо развивается в процессе эволюции из органов боковой линии. Первоначально ухо формируется как орган равновесия, а детектирование звуков, лежащее в основе слуховой сенсорной системы, является более поздним добавлением. И сейчас мембранный лабиринт позвоночных морфологически представляет собой единое целое, формируя отделы слуховой (улитка) и вестибулярный (маточка, мешочек, полукружные каналы) систем.
«Волоски» волосковых клеток делятся на два типа: стереоцилии (пучки микрофиламентов в оболочке) и киноцилии (типичные реснички). Обычно волосковая клетка содержит несколько десятков стереоцилий и одну киноцилию. Клетки улитки у млекопитающих содержат киноцилии только в раннем возрасте, а затем остаются одни стереоцилии.
Чувствительность волосковых клеток прямо поразительна. Мы не будем рассматривать сложные механизмы формирования рецепторного потенциала и передачи нервного импульса. Отметим только сходство структуры и функции волосковых клеток у самых разных представителей животного мира. Единство животных на молекулярном уровне неоднократно поражало ученых.
Хеморецепторы обычно рассматриваются в обонятельной и вкусовой сенсорных системах. У позвоночных эти системы разделены и имеют разное происхождение, но у беспозвоночных различить их не всегда просто. Интересно, что столь знакомое всем ощущение вкуса оказалось весьма сложным, поэтому нейрофизиологи сейчас только стоят на пороге понимания его механизмов. Необходимо также отметить разнообразие хемо-интерорецепторов, часто игнорируемых в курсах физиологии, но играющих исключительно важную роль в поддержании гомеостаза.
Много неясного и в механизме обонятельной сенсорной системы. Обонятельные хеморецепторы, в отличие от вкусовых, являются первичночувствующими. Они представлены видоизмененными нейронами с одним дендритом, на конце которых имеется расширение с ресничками. Как можно было заметить, природа использует аппарат ресничек в самых разных сенсорных системах.
Фундаментальные свойства сенсорных систем заложены генетически, но реализация этих свойств во многом зависит от условий развития, особенно во время критического периода. Зрительная система наглядно демонстрирует роль генетического фактора в восприятии. Отбор синапсов, необходимый для формирования зрительной системы, во многом определяется сенсорным опытом животного. Лишение зрительных стимулов в этот период нарушает ориентацию нейронов рецептивных полей коры, что не позволяет сформироваться предметному зрению. Правда, критический период у высокоорганизованных млекопитающих весьма велик, а у человека формирование предметного зрения, возможно, продолжается до 13 лет.
Многие функции организма являются следствием синтеза деятельности различных сенсорных систем. Так, положение тела в пространстве определяется работой зрительной, вестибулярной и соматосенсорной систем. Нарушения при болезни Паркинсона являются именно нарушением синтеза (Сакс О., 2010). К работе сенсорных систем мы вернемся при рассмотрении проблемы восприятия.
9.3. Эффекторные системы
Нервная система необходима не только для получения информации из внешнего мира, но и для адекватного ответа. Эту роль выполняет эффекторная система. В ней источником сигналов служит не внешняя среда, а сама нервная система.
Эффекторная система делится на соматическую (управляющую мускулатурой тела) и вегетативную (управляющую деятельностью внутренних органов и кровеносных сосудов). Для понимания работы этих отделов кратко остановимся на предшествующих процессах их сенсорного обеспечения.
Активность эффекторной системы скелетной мускулатуры составляет основу наблюдаемого поведения. Движение связано с взаимодействием многих мозговых структур, основную роль среди которых у млекопитающих играют спинной мозг, мозжечок, полосатое тело, ретикулярная формация и первичная моторная зона коры. До сих пор неизвестно, в каком отделе мозга принимается решение начать произвольное движение (Николс Дж. [и др.], 2008).
