Станислав Дробышевский - Шанс для приматов
Как выглядели и жили некоторые ранние растительноядные, можно представить, наблюдая современных даманов Hyracoidea, хотя современные даманы, без сомнения, достаточно специализированы и не могут считаться "живыми ископаемыми". Часть их признаков отдалённо напоминает вариант приматов, например, стопо- или полустопохождение, плоские ногти на пальцах (коготь сохраняется на первом пальце задней ноги — точь-в-точь как у лемуров), способность лазить по деревьям (впрочем, за счёт влажности подушечек пальцев, а не их хватательной способности). Однако, всё же подавляющая часть их черт явно сближается с более крупными растительноядными; явного родства с приматами у даманов, конечно, нет.
Диноцерас (Dinoceras).
Переход к растительноядности независимо повторили несколько групп млекопитающих. Например, ранние среднепалеоценовые диноцераты Dinocerata были похожи на ранних кондиляртр и креодонтов, но скоро превратились в огромных носорогоподобных зверей с рогами и копытами. Такая же судьба ожидала и многих других зверей. Эволюция их совершалась, как правило, очень быстро, даже самые ранние представители уже имеют все главные признаки своей группы. Впрочем, некоторые смогли сохранить некоторые первоначальные черты вплоть до современности. Хорошим примером могут служить свиньи Suina. Свинообразными были самые первые парнокопытные и их примитивные зубы — низкокоронковые бугорчатые — во многом напоминают, с одной стороны, зубы приматов, с другой — сохраняют общий план у современных свиней. В немалой степени этому способствует, конечно, всеядный характер питания. Масса примитивных признаков, кстати, сохраняется у них и в строении конечностей. Фактически, свиней можно рассматривать как эволюционно очень продвинутый экологический аналог наземных приматов (наше далёкое будущее?).
Все наземные растительноядные невыгодно отличаются от приматов низким интеллектом и упрощённо-механизированными конечностями, движущимися лишь в одной продольной плоскости и потерявшими всякие шансы стать хватательными.
Низкокалорийность растительной пищи приводит к усложнению и специализации пищеварительной системы, оттягивающей на себя энергетические и эволюционные акценты. С другой стороны, корневища, трава и листья не прячутся, не убегают и активно не сопротивляются. Добыть их не сложно, а цвет почти всегда зелёный, что ведёт к редукции цветного зрения. Всё это в совокупности приводит к малой интеллектуальности копытных, вошедшей в массу поговорок и ругательств.
Хищники — тоже не приматы?
Обратная крайность — хищники. Хищный образ жизни вели предки млекопитающих ещё до появления этой группы. Древнейшие млекопитающие все были хищниками в широком смысле слова. Впрочем, поеданием червячков и букашек дело не ограничивалось, о чём недвусмысленно свидетельствуют кости пситтаккозавра в желудке триконодонта Repenomamus robustus из нижнего мела Китая (Hu et al., 2005). А ведь родственный ему Repenomamus giganticus был вдвое больше — около метра в длину.
Repenomamus robustus поедает пситтаккозавра (нижний мел, Китай)
Хищники уже с самых ранних форм — нижнепалеоценовых кондиляртр арктоционид Arctocyonidae и верхнепалеоценовых креодонтов Creodonta — достаточно специализированы, но в их строении проглядывает более древнее состояние: когти не очень острые, зубы не имеют хищнического лезвия и в целом похожи на зубы насекомоядных и приматов, в скелете имеется хорошо развитая ключица, конечности стопоходящие, многие хорошо лазали по деревьям. Вероятно, они были ещё не абсолютно хищными, а всеядными. Из родственников современных хищных уже в нижнем палеоцене виверравиды Viverravidae были заметно специализированными к питанию насекомыми. Вместе с тем, у среднепалеоценовых миацид Miacidae на фоне усиления хищнического комплекса имелся такой почти "приматный" признак, как умеренное противопоставление большого пальца. Виверравиды и миациды в настоящее время часто определяются как Miacoidea и исключаются из хищных в узком смысле слова; в середине эоцена появляются настоящие хищные современного отряда Carnivora, но преемственность всех этих групп достаточно очевидна, а экологически они не особо отличались. Таким образом, хищники в широком смысле Carnivoramorpha успели занять свою экологическую нишу, по сути дела, раньше приматов, так что можно рассуждать о том, почему приматы не стали хищнее, чем могли бы.
Конечно, гоминиды в итоге отыгрались по полной программе (все крупные и многие мелкие хищники сейчас в Красной Книге), но до этого было ещё далеко.
Впрочем, многие хищные вторично вернулись ко всеядности и даже специализированной растительноядности. Показательно, что, например, у енотовых Procyonidae в связи с этим моляры приобрели квадратную форму и притуплённые бугры, а лапки развили необычайные манипулятивные способности. Ещё больше похожи на зубы приматов моляры большой панды Ailuropoda melanoleuca.
Арктоционид Hyracolestes ermineus (нижний палеоцен, Монголия)
Причина "неприматизации" хищников видится в несоциальности всеядных форм и хищнической специализации социальных; про специализированных несоциальных можно вообще не вспоминать. Медведи Ursidae могут собираться группами при изобилии корма — например, нерестовом ходе лосося или созревании ягод, — но при этом никак не общаются между собой, а, напротив, стремятся держаться подальше друг от друга. Вероятно, так же вели себя медведеподобные по стилю жизни мезонихии Mesonychia — странные звери с огромными челюстями, маленькими мозгами и копытами на ногах, появившиеся в самом начале палеоцена в Азии и дожившие до начала олигоцена. Социальные львы — специализированные хищники на крупных копытных; впрочем, все прочие кошачьи Felidae несоциальны. Наверное, максимально приближены к "приматному идеалу" шакалы Canis и носухи Nasua — они и социальны, и всеядны. Но хищнические корни завели морфологию шакалов далеко по пути специализации, так что трудно представить, как они могут перейти к орудийной деятельности.
А вот у древесных носух с их подвижными пальцами и общительностью, наверное, неплохие шансы — не зря они так напоминают лемуров.
Настораживает лишь одно — долгие миллионы лет носухи остаются носухами и всё никак не станут чем-то бóльшим. Вероятно, препятствием на пути разумности становятся слишком длинные когти и носы? Енотовые Procyonidae появились в начале олигоцена — намного позже приматов, — может, у них всё ещё впереди?
Древнейшие приматы и многобугорчатые
Почему же именно приматы вылавировали между крайностями насекомоядных, грызунов, травоядных и хищников и пошли по пути развития интеллекта? Ведь задел у всех был один?
Зубы Purgatorius (нижний палеоцен)
Первые приматы имели менее высокие и не такие острые бугорки моляров, более мощные и широкие скуловые дуги и не столь вытянутую мордочку, нежели ежиные. Верхние зубы ранних приматов поперечно более узкие, чем у насекомоядных, есть и более специфические отличия в строении зубов, например, пониженная разница между высотой тригонида — "трёхбугорчатой" части — и талонида — "пятки" нижних моляров (Szalay, 1969). Например, древнейший приматоморф Purgatorius из верхнего мела США — вернее, единственный известный нижний моляр — определён как приматоморф именно по сочетанию квадратных очертаний с притуплённостью бугорков тригонида, точно такие же зубы известны из нижнего палеоцена (хотя у Purgatorius тригонид высокий, а талонид узкий, и имеется стилярная полка, что не позволяет однозначно определить его как примата). Все эти особенности иногда связывают с переходом с сугубо насекомоядной диеты на смешанную, включающую фрукты и листья (Szalay, 1969). Правда, судить о питании по зубам получается не всегда.
Например, у современных шерстокрылов зубы остробугорчатые, "насекомоядные", тогда как питаются эти звери листьями и плодами.
Может, меловые предки приматов имели подобное же сочетание зубов и диеты, а потому мы не узнаём их среди прочих насекомоядноподобных зверюшек?
Похожий на раннеприматный комплекс развился у многобугорчатых Multituberculata, представляющих самостоятельный подкласс Allotheria, особенно у птилодонтид Ptilodontidae, чья зубная система удивительным образом сочетала специализированность и универсальность: как ёмко охарактеризовала их В.И. Громова, выступающие вперёд "длинные резцы служили для прокалывания и прогрызания твёрдых плодов, большой задний нижний переднекоренной — для разрезания оболочек более мягких и размельчения крупных плодов, а многобугорчатые заднекоренные — для их раздавливания" (Основы палеонтологии, 1962). Такая зубная система функционально близка к совершенству и может использоваться как для питания растительными кормами, так и животными.
