Британская ассоциация по ветеринарии мелких животных - Руководство по репродукции и неонатологии собак и кошек
Экспериментальные исследования показывают, что первоначально желтые тела практически автономны и в течение 20 первых дней метэструса способны вырабатывать прогестерон без лютеотропной поддержки со стороны гипофиза. После чего требуется лютеотропное воздействие как ЛГ, так и пролактина, причем пролактин особенно необходим, начиная с 30 дня. Сходство между метэструсом у беременных и небеременных заставляет усомниться в том, что именно воздействие эмбрионов служит сигналом к продолжению секреции прогестерона у сук. Такая ситуация резко отличается от наблюдаемой у многих других домашних животных, у которых присутствие эмбрионов обеспечивает сохранение желтых тел и продолжение секреции прогестерона в течение по крайней мере первой половины беременности. Причем сохранение желтых тел обеспечивается в результате угнетения синтеза простагландинов в матке, и поэтому даже однократная инъекция простагландина вызывает прерывание беременности. У сук такой механизм отсутствует, это демонстрируется тем фактом, что гистерэктомия не оказывает влияния на продолжительность метэструса. Кроме того, желтые тела у собак относительно устойчивы к воздействию простагландинов. Однократная инъекция вызывает у собак временное снижение концентрации прогестерона, а для длительного и существенного уменьшения уровня прогестерона, необходимого для прерывания беременности, требуется повторное введение простагландинов. Как правило, такие инъекции переносятся очень плохо и сопровождаются рвотой и диареей.
Установление роли пролактина для поддержания желтых тел после 30 дня привело к многочисленным попыткам искусственно сократить продолжительность метэструса и индуцировать эструс назначением стимуляторов дофамина (бромокриптина, каберголина, метерголина), применение которых рассмотрено в 16 главе.
РодыСнижение концентрации прогестерона перед родами наблюдается у большинства домашних животных и объясняется угнетением у беременной самки надпочечниковой секреции стероидных гормонов, что приводит к выработке эстрогена и простагландина эндометрием. У сук родам предшествует резкое падение концентрации прогестерона с 30 нмоль/л (10 нг/мл) до < 6 нмоль/л (< 2 нг/мл) в плазме крови; это, как сейчас принято считать, играет роль пускового механизма родов. Данный факт подтверждается и тем, что назначение прогестерона вызывает задержку родов, а препараты (например, эпостан), блокирующие его секрецию, — стимуляцию.
Резкое снижение концентрации прогестерона служит индикатором приближения родов. Концентрация > 6 нмоль/л (> 2 нг/мл) свидетельствует о том, что роды не начнутся в ближайшие 14 часов.
Эндокринные тесты на беременностьКак указано выше, пик концентрации прогестерона наблюдается приблизительно на 30 день, после чего она постепенно уменьшается, достигая к концу беременности 30 нмоль/л (10 нг/мл). Градиент снижения концентрации прогестерона после 30 дня у беременных сук практически такой же, как у небеременных. Понятно, что измерение концентрации этого гормона в целях диагностики беременности не имеет смысла.
Другими важными для беременности гормонами являются эстрогены. У многих видов, вероятно, в том числе и у собак, синтез эстрогенов происходит в трофобластах эмбрионов. Анализ мочи на содержание сульфата эстрона (основного метаболита эстрадиола), проведенный через 3 недели после вязки, т. е. в период имплантации, теоретически может использоваться для диагностики беременности, однако данный метод не нашел применения. На более поздних сроках в плазме крови определяется эстрадиол, но его концентрация не выше, чем в фазу метэструса, поэтому тесты на эстрадиол не применяются на этой стадии.
Содержание белков, таких, как фибриноген, в плазме крови во время так называемой протеиновой фазы повышается на 30–40 день беременности, причем данное явление не характерно для соответствующей стадии метэструса у небеременных сук. Повышение концентрации фибриногена в плазме измеряют с помощью иммунологических методов, а также с помощью существующего готового теста на беременность, хотя с распространением ультразвуковых методов необходимость в таком тесте постепенно снижается.
АНЭСТРУС
При наличии беременности данную фазу можно определить как интервал между родами и проэструсом, во время которого обычно наблюдается лактация. При отсутствии беременности анэструсом называют интервал между окончанием лютеиновой фазы и началом проэструса. На практике установить окончание лютеиновой фазы достаточно сложно по причине крайне низкого уровня концентрации прогестерона в этот период: обычно он не превышает 3 нмоль/л (1 нг/мл) к 90 дню после пика ЛГ (т. е. анэструс длится по крайней мере 60 дней до начала следующего проэструса). Концентрации эстрадиола и ЛГ изменяются в течение анэструса, однако эти изменения незначительны, и для их выявления требуются многократные анализы крови. Недавними исследованиями установлено, что, несмотря на наличие маленьких фолликулов в период анэструса, они не чувствительны ни к эндогенной, ни к экзогенной гормональной стимуляции. Вероятно, данное обстоятельство связано с рецепторами, но независимо от причины именно это является одним из факторов, вызывающих затруднения в индуцировании фертильного эструса у сук.
Относительно высокая концентрация эстрадиола отмечается в течение 10–20 дней до появления внешних проявлений проэструса, что свидетельствует о довольно продолжительном периоде выхода из анэструса. Механизм, запускающий изменения, вероятно, включает активизацию секреции ЛГ, наблюдаемую у некоторых других видов на соответствующей стадии репродуктивного цикла, — например, непосредственно перед переходом от анэструса к эструсу у видов, имеющих сезонный характер размножения, таких, как овцы. Брачный период овец связан с продолжительностью светового дня, обеспечивающего повышение активности гипофиза, и, следовательно, яичников, однако половой цикл домашней собаки не зависит от изменений продолжительности светового дня.
Изменения секреции пролактина могут послужить основанием для других объяснений анэструса у сук. Так, концентрация пролактина повышается в период метэструса и в начале анэструса, особенно при беременности. Пролактин обеспечивает лактацию в период анэструса у собак, как и у других видов (свиноматок, кобыл). Этот гормон вызывает снижение чувствительности яичников к гонадотропинам у других видов животных, однако у сук не выявлена последовательная временная корреляция между снижением концентрации пролактина и повышением уровня ЛГ в начале проэструса. При назначении агонистов дофамина (препаратов, подавляющих секрецию пролактина) на стадии метэструса или анэструса концентрация пролактина в плазме крови снижается, соответственно сокращается анэструс.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В заключение следует отметить, что влияние гормонов на половой цикл домашней собаки почти такое же, как и у других домашних животных, а основное различие заключается в скорости перехода от одной фазы к другой. Для выявления характерных признаков этих фаз в главе приведены сведения об основных методиках, позволяющих ветеринарному врачу определить время наступления фертильного периода. Кроме того, в данной главе имеется информация, касающаяся процедур, позволяющих воздействовать на репродуктивный цикл суки. Знакомство с физиологией нормального цикла обеспечит понимание методов, применяемых для такого воздействия.
ЛИТЕРАТУРА
Concannon P. W., Morton D. B. and Weir B. J. (1989) Dog and cat reproduction, contraception and artificial insemination. Journal of Reproduction and Fertility, Supplement 39.
Concannon P. W., England G. C. W., Verstegen J. P. and Russell H. A. (1993) Fertility and infertility in dogs cats and other carnivores. Journal of Reproduction and Fertility, Supplement 47.
England G. C. W., Allen W. E. and Porter D. J. (1989) A comparison of radioimmunoassay with qualitative and quantitative enzyme-linked immunoassay for plasma progesterone detection in bitches. Veterinary Record 125, 107–108.
Jeffcoate I. A. and Lindsay F. E. F.(1989) Ovulation detection and timing of insemination based on hormone concentrations, vaginal cytology and the endoscopic appearance of the vagina in domestic bitches. Journal of Reproduction and Fertility, Suppl. 39, 277–287.
Lindsay F. E. F. (1983) The normal endoscopic appearance of the caudal reproductive tract of the cyclic and non-cyclic bitch: post-uterine endoscopy. Journal of Small Animal Practice 24, 1–15.
ГЛАВА 2
Особенности физиологии и эндокринологии кошек
Дж. Верстеген (John Verstegen)
ВВЕДЕНИЕ
За последнее десятилетие была создана внушительная база данных, касающихся взаимосвязи поведенческих, яичниковых и эндокринных изменений, происходящих в организме кошек в течение анэструса, эструса и лютеиновой фазы после стерильной или фертильной вязки, во время беременности и в послеродовой период. Однако в знаниях о репродуктивной физиологии и эндокринологии все еще существуют пробелы и противоречия, требующие дальнейших исследований.
