Нил Шубин - Внутренняя рыба
Результаты основополагающих исследований Фрэнсиса Мейтленда Бальфура представлены в публикациях: Balfour, F.M. (1874) A preliminary account of the development of the elasmobranch fisches, Quarterly Journal of Microscopical Science 14:323–364; F.M. Balfour, A Monograph on the Development of Elasmobranch Fishes, 4 vols. (London: Macmillan & Co., 1880-81); M. Foster and A. Sedgwick, eds., The Works of Francis Maitland Balfour, with an introductory biographical notice by Michael Foster, 4 vols. (London: Macmillan & Co., 1885). Преемник Бальфура в Оксфорде, Эдвин Гудрич, написал один из классических трудов по сравнительной анатомии: E. Goodrich, Studies on the Structure and Development of Vertebrates (London: Macmillan, 1930).
Бальфур, Окен, Гете, Гексли и другие занимались так называемой проблемой сегментации головы. Подобно позвоночнику, в котором позвонки изменяются от головы до хвоста в определенной последовательности, голова позвоночных животных тоже сегментирована. Вот несколько работ, как недавних, так и классических, из которых можно подробнее узнать о полученных в этой области результатах (причем все эти работы — с хорошей библиографией): Olson, L., Ericsson, R., and Cerny, R. (2005) Vertebrate head development: Segmentation, novelties, and homology, Theory in Biosciences 124:145–163; Jollie, M. (1977) Segmentation of the vertebrate head, American Zoologist 17:323–333; Graham, A. (2001) The development and evolution of the pharyngeal arches, Journal of Anatomy 199:133–141.
Сведения о генетической основе формирования жаберных дуг были недавно обобщены в обзорной статье: Kuratani, S. (2004) Evolution of the vertebrate jaw: comparative embryology and molecular developmental biology reveal the factors behind evolutionary novelty, Journal of Anatomy 205:335–347. Примеры экспериментов по искусственному превращению одной жаберной дуги в другую, используя генетические методы, описаны в работах: Baltzinger, M., Ori, M., Pasqualetti, M., Nardi, I., and Riji, F. (2005) Hoxa 2 knockdown in Xenopus results in hyoid to mandibular homeosis, Developmental Dynamics и Depew, M., Luftkin, T., and Rubenstein, J. (2002) Specification of jaw subdvision by Dix genes, Science 298:381–385.
Подробный, информативный и хорошо проиллюстрированный обзор, посвященный ископаемым черепам и головам древнейших позвоночных, можно найти в книге: P. Janvier, Early Vertebrates (Oxford, Eng.: Oxford University Press, 1996). Хайкоуэлла, наделенное жаберными щелями беспозвоночное, жившее 530 миллионов лет назад, описана в статье: Chen, J.-Y., Huang, D.Y., and Li, C.W. (1999) An early Cambrian craniate-like chordate, Nature 402:518–522.
6
Происхождение нашего плана строения тела обсуждается на многих страницах в целом ряде книг. Особенно много сведений можно почерпнуть из книги: J. Valentine, On the Origin of Phyla (Chicago: University of Chicago Press, 2004), в которой к тому же отличная библиография.
Существует несколько жизнеописаний Карла Эрнста фон Бэра. Его краткую биографию можно найти в статье: Jane Oppenheimer, «Baer, Karl Ernst von» in C. Gillespie, ed., Dictionary of Scientific Biography, vol. 1 (New York: Scribners, 1970). Более подробно о его жизни можно прочитать в книге: Autobiography of Dr. Karl Ernst von Baer, ed. Jane Oppenheimer (1986; перевод с немецкого: 2-е изд., 1886). См. также книги: B.E. Raikov, Karl Ernst von Baer, 1792–1876 (1968; перевод с русского)[5] и LudwigStieda, Karl Ernst von Baer, 2nd ed. (1886). Во всех этих книгах обширные библиографические списки. См. также книгу: S. Gould, Ontogeny and Phylogeny (Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1977), в которой обсуждаются открытые Бэром законы.
Эксперименты Шпемана и Мангольд обсуждаются в учебниках по эмбриологии, например в книге: S. Gilbert, Developmental Biology, 8th ed. (Saunderland, Mass.: Sinauer Associates, 2006). Взгляд на участок-организатор в свете достижений современной генетики см. в статьях: De Robertis, E.M. (2006) Spemann's organizer and self-regulation in amphibian embryos, Nature Reviews 7:296–302 и De Robertis, E.M., and Arecheaga, J. The Spemann Organizer: 75 years on, International journal of Developmental Biology 45 (специальный выпуск).
Чтобы познакомиться с обширной литературой, посвященной Hox-генам и их роли в эволюции, лучше всего начать с книги: S. Carroll, Endless Forms Most Beautiful (New York: Norton, 2004). Обзор и обсуждение того, как гены помогают нам в поисках общего предка всех двусторонне-симметричных животных, представлены в недавней публикации: Erwin, D., and Davidson, E.H. (2002) The last common bilaterian ancestor, Development 129:3021–3032.
В ряде работ высказывается идея, что генетический «переключатель», определивший разницу между планом строения членистоногих и позвоночных, сработал в довольно далеком прошлом. Эта идея обсуждается, например, в статье: De Robertis, Е., and Sasai, Y. (1996) A common plan for dorsoventral patterning in Bilateria, Nature 380:37–40. Об исторической роли воззрений Жоффруа Сент-Илера и о научной полемике, сопровождавшей первые годы развития сравнительной анатомии, можно прочитать в книге: T. Appel, The Cuvier-Geoffroy Debate: French Biology in the Decades Before Darwin (New York: Oxford University Press, 1987). Однако данные по кишечнодышащим беспозвоночным с трудом укладываются в эту модель и, по-видимому, указывают на то, что в некоторых систематических группах сходная схема зависимости между активностью генов и формированием оси тела могла развиться независимо. Этот вывод сделан в статье: Lowe, С.L., et al. (2006) Dorsoventral patterning in hemichordates: insights into early chordate evolution, PLoS Biology (онлайновый журнал): http://dx.doi.org/10.1371/journal.pbio.004029.
Обзор работ по эволюции генов, определяющих оси тела, представлен в статье: Martindale, M.Q. (2005) The evolution of metazoan axial properties, Nature Reviews Genetics 6:917–927. Гены плана строения тела у кишечнополостных (медуз, актиний и их родственников) обсуждаются в ряде первоисточников: Martindale, M.Q., Finnerty, J.R., and Henry, J. (2002) The Radiata and the evolutionary origins of the bilaterian body plan, Molecular Phylogenetics and Evolution 24:358–365; Matus, D.Q., Pang, K., Marlow, H., Dunn, C., Thomsen, G., and Martindale, M. (2006) Molecular evidence for deep evolutionary roots of bilaterality in animal development, Proceedings of the National Academy of Sciences 103:11195-11200; Chouruout, D., et al. (2006) Minimal prothox cluster inferred from bilaterian and cnidarian Hox components, Nature 442:684–687; Martindale, M., Pang, K., and Finnerty, J. (2004) Investigating the origins of triploblasty: «mesodermal» gene expression in a diploblastic animal, the sea anemone Nemostella vectensis (phylum, Cnidaria; class, Anthozoa), Development 131:2463–2474; Finnerty, J., Pang, K., Burton, P., Paulson, D., and Martindale, M.Q. (2004) Deep origins for bilateral symmetry: Hox and Dpp expression in a sea anemone, Science 304:1335–1337.
7
Происхождению и эволюции многоклеточных организмов в свете достижений генетики, геологии и экологии посвящены три важнейших обзорных статьи: King, N. (2004) The unicellular ancestry of animal development, Developmental Cell 7:313–325; Knoll, A.H., and Carroll, S.B. (1999) Early animal evolution: Emerging views from comparative biology and geology, Science 284:2129–2137; Brooke, N.M., and Holland, P. (2003) The evolution of multicellularity and early animal genomes, Current Opinion in Genetics and Development 13:599–603. В этих трех статьях приведены ссылки на основные литературные источники, и все вместе они могут послужить хорошим введением в вопросы, обсуждаемые в этой главе.
К основополагающим исследованиям, посвященным последствиям возникновения многоклеточных организмов и других новых форм биологической организации, относятся книги: L.W. Buss, The Evolution of Individuality (Princeton: Princeton University Press, 2006) и J. Maynard Smith and E. Szathmary, The Major Transitions in Evolution (New York: Oxford University Press, 1998).
История открытия и изучения эдиакарских животных рассказана, со ссылками на источники, в книгах: R. Fortey, Life: A Natural History of the First Four Billion Years of Life on Earth (New York: Knopf, 1998) и A. Knoll, Life on a Young Planet (Princeton: Princeton University Press, 2002).
Эксперимент, в котором из одноклеточных организмов сформировались «протомногоклеточные», описан в статье: Boraas, M.E., Seale, D.B., and Boxhorn, J. (1998) Phagotrophy by a flagellate selects for colonial prey: A possible origin of multicellularity, Evolutionary Ecology 12:153–164.
8
Университет штата Юта поддерживает замечательный сайт Learn.Genetics («Учите. генетику»), на котором представлен удивительно простой кухонный рецепт выделения ДНК, по адресу: http://learn.genetics.utah.edu/units/activities/extraction/.
Эволюции так называемых генов обоняния, или, точнее, генов обонятельных рецепторов, посвящено немало литературы. Вот ссылка на основополагающую статью Бак и Акселя: Buck, L., and Axel, R. (1991) A novel multigene family may encode odorant receptors: a molecular basis for odor recognition, Cell 65:175–181.
Сравнительные аспекты эволюции обонятельных генов обсуждаются в статьях: Young, В., and Trask, В.J. (2002) The sense of smell: genomics of vertebrate odorant receptors, Human Molecular Genetics 11:1153–1160 и Mombaerts, P. (1999) Molecular biology of odorant receptors in vertebrates, Annual Review of Neuroscience 22:487–509.
Гены обонятельных рецепторов бесчелюстных позвоночных обсуждаются в статье: Freitag, J., Beck, A., Ludwig, G., von Buchholtz, L., and Breer, H. (1999) On the origin of the olfactory receptor family: receptor genes of the jawless fish (Lampetra ftиviatilis), Gene 226:165–174. Различия между генами водных и воздушных обонятельных рецепторов описаны в статье: Freitag, J., Ludwig, G., Andreini, I., Rossler, P., and Breer, H. (1998) Olfactory receptors in aquatic and terrestrial vertebrates, Journal of Comparative Physiology A 183:635–650.
Эволюция человеческих обонятельных рецепторов обсуждается в ряде статей. Вот подборка из тех, в которых отражены обсуждаемые в этой главе вопросы: Gilad, Y., Man, О., and Lancet, D. (2003) Human specific loss of olfactory receptor genes, Proceedings of the National Academy of Sciences 100:3324–3327; Gilad, Y., Man, O., and Glusman, G. (2005) A comparison of the human and chimpanzee olfactory receptor gene repertoires, Genome Research 15:224–230; Menashe, I., Man, O., Lancet, J., and Gilad, Y. (2003) Different noses for different people, Nature Genetics 34:143–144; Gilad, Y., Wiebe, V., Przeworski, M., Lancet, D., and Paaabo, 5. (2003) Loss of olfactory receptor genes coincides with the acquisition of full trichromatic vision in primates, PLoS Biology (онлайновый журнал): http://dx.doi.org/10.1371/journal.pbio.0020005.
