Александр Уголев - Естественные технологии биологических систем
Микроорганизмы и растения выделяют множество веществ, токсически действующих на различные функции высших и низших животных. Многие микроорганизмы продуцируют специфические агенты, влияющие на организм животных, на растения и микроорганизмы других видов. Некоторые особенности биоценозов могут быть результатом сигнального химического взаимодействия его различных сочленов. Так, молочай вредно влияет на лен, а плевел — на пшеницу. В ряде случаев кажущееся истощение почв является результатом накопления токсинов, продуцируемых растениями, что служит одной из причин сукцессий. Интересно, что в насаждениях белой акации отсутствуют почти все другие виды растений, а в различных частях акации обнаружены сильнодействующие ингибиторы. Имеются данные о выраженных стимулирующих и тормозящих влияниях высших растений на микроорганизмы, в том числе на бактерии почв. Так, активность аммонифицирующих бактерий во влажном тропическом лесу выше, чем в окультуренных почвах, а нитрификация значительно ниже.
Одним из примеров химического взаимодействия растений и насекомых служит образование галлов под действием химических веществ, продуцируемых насекомыми, которые стимулируют пролиферацию тканей растений. В свою очередь растения выделяют вещества, имеющие большое значение в жизнедеятельности насекомых. К таким веществам могут быть отнесены экдизон, влияющий на рост и линьку насекомых, ювенильный гормон и феромоны, привлекающие насекомых к их растениям-хозяевам. Несомненный интерес представляет возможность регуляции растениями пищевого поведения растительноядных насекомых. В частности, госсипол и родственные ему соединения, содержащиеся в хлопчатнике, могут подавлять рост личинок насекомых, нападающих на хлопчатник.
Экологическое значение химических взаимодействий растений и других животных изучено в меньшей мере. Так, бактерии и грибы образуют вещества, токсичные для млекопитающих, в том числе для человека. Некоторые виды лютика образуют протоанемонин, вызывающий судороги и гибель домашних животных. Как отмечено выше, наперстянка и некоторые другие растения продуцируют сердечные гликозиды, вызывающие сердечные приступы у поедающих их животных.
С позиций экологии биохимические взаимодействия различных организмов, в том числе растений друг с другом и растений с животными, обладают многими общими чертами. При этом видовая неспецифичностъ сигналов является хотя и не единственным, но обязательным условием организации сложных экосистем и их частей. Таким образом, существует активное поддержание постоянства определенных сред, гомеостати-рование биоценозов с помощью регуляции не только химического состава, но и продукции специфических регулирующих факторов и выделения их в окружающую среду.
6.5. Популяционная физиология
В 30-х гг. нашего века было признано, что учение Ч. Дарвина и генетика не исключают друг друга, а составляют части единого универсального целого. В сущности, соединение популяционной генетики с теорией естественного отбора составило основу синтетической теории эволюции или, если иметь в виду различия взглядов в рамках этой теории, — общей теории, объединенной таким названием.
Успехи теории грандиозны. Однако следует обратить внимание на то обстоятельство, что она, объединяя ряд важнейших достижений биологических наук, не касается физиологии. Ни физиология, ни физиологические подходы этой теорией не используются. (Исключение составляет, пожалуй, понятие вида, которое включает в себя не только структурные, но и функциональные признаки, в частности возможность размножения). Возможно, это связано с тем, что концепции эволюции функций и функциональной эволюции достаточно совершенны. Тем не менее уже сейчас отчетливо видны те проблемы, которые требуют для своего решения новых нетрадиционных подходов. Так, чаще всего появляются высказывания о необходимости нового синтеза. Физиологи не без оснований полагают, что следующий важный шаг в развитии эволюционной теории будет связан с влиянием функциональных подходов на комплекс идей, использовавшихся до сих пор. Быстрое развитие таких подходов в физиологии и ряде других наук, так или иначе изучающих функцию, усиливает эту надежду. Идея нового синтеза, связанного с большим значением функциональных подходов, предполагает их необходимость для эволюционных построений, так же как в свое время были необходимы морфологические, а затем биохимические подходы.
В своей известной книге «Биохимическая эволюция» М. Флоркэн (1947) указывал, что эволюционная биохимия служит основой для создания более точной биологической систематики, чем морфологическая систематика, а также для конструирования более обоснованного филогенетического древа, чем древо, сделанное на основе морфологических сведений. Таким образом, эволюционная биохимия вступила в спор с другими биологическими науками и продемонстрировала свое право решать общие вопросы теории эволюции.
В качестве другого примера можно привести III Международный конгресс по систематике и эволюционной биологии, который был назван «Молекулы против морфологии». В частности, на этом конгрессе на основании анализа аминокислотных последовательностей в миоглобине и а-гемоглобине утверждалось, что птицы более тесно связаны с млекопитающими, чем было принято считать ранее.
Для включения физиологии в ткань других наук необходимо, чтобы она обслуживала эти науки. Поэтому физиологам, как и биохимикам, важно заявить о том, что физиология претендует на участие в построении системы на основании физиологических признаков с применением функциональных подходов. Кроме того, физиология может и должна принимать участие в объяснении ряда явлений всеобщности.
Я полагаю, что будущая теория эволюции будет основываться не только на популяционной генетике и теории естественного отбора, но и на понимании функциональных характеристик организмов и популяций. В то же время в физиологии до сих пор не были использованы представления о популяционных механизмах. Вероятно, это связано с тем, что физиология является организменной наукой. Между тем если проанализировать некоторые закономерности популяционной генетики, то оказывается, что они применимы к физиологии вообще и, что очень важно, к физиологии функциональных блоков. Причем такой подход весьма плодотворен.
Обязательным условием развития эволюционной физиологии является формирование физиологической генетики популяций, или популяционной физиологии, — науки, которую иногда ошибочно понимают как физиологию популяций. Если речь идет о свойствах больших или малых групп животных, о взаимоотношениях членов популяций, то я полагаю, что этот раздел физиологии должен быть обозначен как физиология популяций. По существу она становится частью экологической физиологии. В отличие от этого вариабельность физиологических свойств у членов одной популяции или вида должна характеризоваться как популяционная физиология.
В основу популяционной физиологии следует положить хорошо обоснованные посылки, заключающиеся в том, что физиологические, биохимические и биофизические признаки подвержены широкой индивидуальной вариабельности. Такая вариабельность отчасти является фенотипической, отчасти генотипической. Если вариации функциональных признаков и в конечном итоге биологических эффектов обладают определенной селективной ценностью, то следует ожидать, что некая часть популяции получит преимущества и большие шансы на оставление потомства. Такими признаками могут быть эффективность усвоения различных пищевых веществ, скорость деградации белков, регуляция различных компонентов диуреза и т.д. Вариации могут касаться как исполнительных органов, так и управляющих ими систем. В качестве примера рассмотрим несколько признаков, функциональная ценность которых не вызывает сомнений.
При анализе гликемической кривой у человека после нагрузки глюкозой, отражающей повышение уровня глюкозы в крови в связи с ее всасыванием, а также нормализацию в результате действия механизмов гомеостатирования, обнаружена широкая вариабельность (рис. 42). Эта вариабельность касается как восходящей части кривой, зависящей от скорости всасывания глюкозы, так и нисходящей ее части, зависящей от скорости депонирования всосавшегося сахара. Подобная вариабельность относится к индивидуальным вариациям, вероятно не имеющим селективной ценности у человека. Однако у животных некоторые вариации уровня глюкозы в крови, возможно, могут служить признаком нарушения гомеостаза. В этом случае представители популяции, характеризующиеся чрезмерной гипергликемией, в ходе естественного отбора будут элиминироваться. Однако при переходе на преимущественно углеводную диету, состоящую из сахаров, их ускоренная ассимиляция может сопровождаться развитием диабетоидных явлений именно у этой части популяции.
