Александр Уголев - Естественные технологии биологических систем
Рис. 41. Схема протеолитического расщепления молекулы проинсулина с образованием С-концевого пептида и инсулина.
Необходимо еще раз подчеркнуть, что функциональные блоки выполняют не биологические, а элементарные функции, которые могут иметь различное значение в зависимости от того, в какой функциональный комплекс они включены. Поэтому эволюция функциональных блоков лимитирована системой взаимодействий, причем такая система и функциональные операции хорошо подогнаны друг к другу. Это объясняет стабильность функциональных блоков, включенных в определенные системы, и быструю эволюцию сходных блоков, которые в результате дупликации генов или по каким-либо другим причинам выводятся за пределы системы взаимодействующих блоков.
***Приведенные примеры на первый взгляд кажутся разрозненными. Между тем они демонстрируют, что: 1) мир живых существ состоит не только из одних и тех же строительных блоков, но и из близких, часто идентичных функциональных блоков; 2) общие функциональные блоки участвуют как в микро-, так и в макроэволюции; 3) на основе общих функциональных блоков возможны эволюционные и филогенетические революции, когда экто- или энтодерма могут стать органом дыхания и органом пищеварения, а желудочно-кишечный тракт реализовать не только пищеварительную, но и эндокринную, выделительную и другие функции; 4) общие функциональные блоки в ходе эволюции способны к перемещению; 5) на основе общих функциональных блоков могут происходить взаимодействия между различными системами одного организма, между организмами одного вида и между организмами, относящимися к разным видам и даже типам.
6.4. Концепция универсальных функциональных блоков и экология
Анализ структуры различных экосистем и взаимоотношений ее членов может дать новые доказательства правильности концепции универсальных функциональных блоков. Жизнь возможна лишь как циркуляция веществ и энергии в трофических цепях. Последнее предполагает единство биологических структур и функций на трех уровнях организации: 1) на уровне элементов; 2) на уровне молекул и строительных блоков; 3) на уровне функциональных блоков. Первый и
второй уровни детально Изучены, поэтому сосредоточимся на роли универсальности функциональных блоков в формировании трофических круговоротов.
6.4.1. Трофические цепи и универсальные функциональные блоки
Трофическая цепь возможна лишь при соответствии между структурами предшествующего трофического звена, т.е. трофического субстрата, и ферментами следующего трофического звена, утилизирующего предыдущее как пищевое вещество. Такое соответствие должно быть и между ферментами данного звена трофической цепи и его же собственными субстратами, что необходимо для реализации различных функций внутри данного организма.
Во взаимоотношениях жертва—хищник независимо от того, рассматриваются ли два вида животных или растительноядное животное и поедаемое растение, жертва как вид может сохраниться лишь при наличии у нее укрытия и средств активной и пассивной защиты. Нередко два последних эффекта достигаются с помощью ядов.
Животные для защиты часто используют яды и токсины. В качестве таких примеров можно привести змей, пауков, скорпионов, пчел, ос и др. У многих организмов яд служит не только средством защиты от врагов, но и средством поражения добычи. Интересные средства защиты применяют некоторые многоножки, продуцирующие синильную кислоту, или жуки-бомбардиры, выбрасывающие в виде защиты струю аэрозоля с температурой 100 °С. Широко распространены растительные яды, предохраняющие растения (первичные продуценты трофической цепи) от поедания. Однако существуют примеры химических взаимодействий, при которых хищник может использовать жертву без отрицательных для себя последствий. Так, гусеницы бабочки-капустницы могут питаться капустой и горчицей без вредных последствий, тогда как эти же крестоцветные ядовиты для гусениц других бабочек. Более того, горчичные масла этих растений представляют собой аттрактанты, привлекающие бабочек для откладки яиц.
Один из способов защиты некоторых животых заключается в использовании токсических веществ растений, что делает этих животных несъедобными для врагов. Таким примером может служить американская бабочка-данаида, которая, потребляя в пищу обычный ваточник, синтезирующий гликозиды, становится вредной для своих хищников.
В ряде случаев растения продуцируют вещества, действующие на эндокринную систему насекомых и позвоночных. Так, некоторые американские вечнозеленые растения вырабатывают сходные с ювенильным гормоном биологически активные вещества, которые тормозят размножение насекомых, останавливая переход последних во взрослое состояние. Некоторые пастбищные растения, в частности бобовые, синтезируют биологически активные вещества, обладающие эстрогенными эффектами. Эти вещества влияют на активность эстрогенов животных, что нарушает цикл воспроизводства крупного рогатого скота и овец. Кроме того, эти фитоэстрогены могут также регулировать численность диких полевых грызунов.
Прямая зависимость между размножением животных и продуктивностью растений может регулировать численность популяции. Выше приведен пример того, что в Калифорнии при засухе ряд однолетних растений вырабатывает фитоэстрогены, ингибирующие появление потомства у перепелов. Напротив, при благоприятных условиях концентрация эстрогенов в растениях становится низкой, что способствует размножению птиц.
Упомянутый ваточник синтезирует сердечные гликозиды, которые оказывают действие на сердце и мозговые центры поедающих его животных, провоцируя рвоту. Приспособление к питанию растениями, содержащими сердечные гликозиды, выработалось у некоторых насекомых в результате мутации, вызвавшей потерю чувствительности Na+, К+-АТФазы к уабаину. В качестве примера можно привести бабочку-данаиду, у которой этот фермент в отличие от АТФаз других организмов не чувствителен к уабаину. Оказалось, что эта точечная мутация несомненно полезный селективный признак. Данаида питается растениями, содержащими сердечные гликозиды. Таким образом, мутация, вызвавшая потерю чувствительности к таким гликозидам, дала этим бабочкам существенные преимущества.
Этих примеров вполне достаточно для понимания сложных отношений в природе между различными организмами и широким распространением ядовитых веществ. Последние представляют собой модификацию какого-либо известного вещества (например, аминокислоты) и выступают в роли антиметаболитов. Все известные случаи пассивной защиты так или иначе связаны с выработкой ядовитых веществ и подчиняются трем правилам: 1) продуцируемые вещества являются регуляторами, которые в определенных случаях используются для развития отрицательных реакций (например, бомбезин, выполняющий в коже лягушки защитную функцию); 2) вырабатываемые вещества могут быть дериватами какого-либо метаболита (например, аминокислота, превращающаяся при модификации радикала в антиметаболит); 3) вырабатываемые вещества могут быть веществами, возникающими в результате мутации гена и превращающимися из регулятора в конкурентно действующую структуру (по сравнению с физиологическим лигандом). Таким путем могли возникнуть многие антибиотики.
Одним из примеров интересных путей эволюции могут быть насекомые с их изощренными механизмами нападения и умерщвления жертвы, ее обездвиживания или сохранения в живом, но неподвижном состоянии на протяжении длительных интервалов времени. Многие стороны таких феноменов остаются загадкой и для науки сегодняшнего дня. Однако хотелось бы обратить внимание на другое обстоятельство. Во всех случаях убивающие и парализующие яды оказались, во-первых, агентами, действующими на определенные стандартные функциональные блоки (например, на натриевые каналы), и, во-вторых, сами яды состоят из молекул, достаточно широко распространенных в живой природе. Общность функциональных блоков настолько велика, что, хотя ветви насекомых и млекопитающих разошлись задолго до формирования системы свертывания и противосвертывания крови, у многих насекомых синтезируются различные биологически активные факторы. Наиболее часто используется гепарин. Если насекомое питается тканевой жидкостью, то вводится гиалуронидаза, повышающая проницаемость тканей. Такой же фактор входит в физиологическую цепь регуляции вазопрессином определенных функций почечных канальцев.
Наконец, один из существенных этапов усвоения пищи в естественных условиях — индуцированный аутолиз — также связан с наличием общих функциональных блоков с принципиально идентичной структурой. Так, пауки для извлечения питательных веществ из жертвы прокалывают ее челюстями и вводят пищеварительные соки, которые, как предполагалось, растворяют ткани. Затем пауки высасывают полученный раствор. Анализ состава ферментов, обеспечивающих внеклеточное пищеварение, заставляет думать, что интерпретация этого феномена неправильна, так как внеклеточные ферменты обеспечивают преимущественно начальные стадии гидролиза. По всей вероятности, пауки наряду с пищеварительными ферментами вводят факторы, индуцирующие аутолиз. В этом случае образуется гидролизат, близкий к набору конечных продуктов расщепления, который и используется хищниками. Аналогичный механизм применяется и другими беспозвоночными, например жуками-плавунцами. Ясно, что все это возможно при хорошем соответствии функциональных блоков, реализующих различные функции у разных, в большинстве случаев далеких организмов.
