Секс с учеными: Половое размножение и другие загадки биологии - Алексенко Алексей

Как ни странно, в случае леммингов некоторые зоологи, которых жизнь и труды классиков ничему не научили, начали было рассуждать именно в таком ключе: раз отбор терпит перевес в сторону самок, значит, леммингам это чем-то полезно. Ну вот, например: популяции этих грызунов претерпевают резкие колебания численности, потому что в один год еды много, а в другой почти совсем нет. Наверное, в те годы, когда еды нет, перевес самок – это хорошо для вида, потому что самка поест досыта и родит маленьких леммингов, а самец поест и… сами понимаете. Но, как мы уже не раз видели в этой истории, рассуждения с точки зрения «пользы вида» обычно заводят в тупик. А загадка разрешается совсем не так, и, когда жизнь леммингов смоделировали на компьютере, это стало вполне ясно.

Весь фокус в том, что, хотя мятежная W-хромосома вроде бы эмоционально «против самцов», она достигает своей выгоды именно в паре с Y-хромосомой, то есть у потомства особей с кариотипом WY. Предположим, что какой-то аутосомный ген решил побороться со зловредной W-хромосомой, сдвигая соотношение в сторону самцов, то есть побуждая лемминга производить больше спермиев, несущих Y. Можете взять ручку и бумагу, а можете подсчитать в уме или даже поверить на слово: это приведет к тому, что в популяции будет появляться больше самок с кариотипом WY, а это та самая комбинация, которая приносит хромосоме W ее эволюционную выгоду. Согласно теоретической модели, мятежная хромосома должна достичь в популяции определенной пропорции, при которой наступает новое равновесие: любые малые отклонения будут устраняться самой природой. Вот как несложно оказалось победить этот самый принцип Фишера его собственным оружием: против Нэша нет приема, кроме другого Нэша.

Но мы начали с проблемы лишнего человека на танцах, затронутой в популярной песне 1960-х; надо к ней и вернуться. Итак, несмотря на принцип Фишера, соотношение полов нередко норовит уклониться от вожделенного 1: 1. Иногда такое отклонение уже заложено в самом принципе. Напомним, что в чистом виде он работает лишь в том случае, если родительский вклад в детенышей обоих полов строго одинаков. Однако все любители собак в курсе, что кобели рождаются немного крупнее сук и, соответственно, высасывают из мамы-суки больше молока. Получается, что родительский вклад в кобелей должен быть больше. Природа могла бы это учесть в статистике зачатий, однако вот беда: если соотношение 1: 1 очень удачно получается из менделевских законов, то ради соотношения 10: 9 природе пришлось бы сильно повозиться. Но если так получилось само из-за каких-то второстепенных причин, отбор, наверное, это бы поддержал. Скажем, у людей частота выкидышей слегка выше для плода женского пола, а зато потом более высокая смертность начинает работать против мальчиков. В результате в репродукции участвует чуть меньше мужчин, чем женщин, в полном соответствии с песней. Но кто, скажите, подсчитывал родительский вклад в детенышей мужского и женского пола, если речь идет о людях?

Вот, скажем, одна из возможных причин отклонения от желанного 1: 1: у самцов млекопитающих всего одна Х-хромосома, и рецессивные летальные мутации, которые случаются на этой хромосоме, убьют самцов, а самкам могут и не повредить. Значит, у нас, с нашей системой XY, самцов должно быть чуть меньше. А у птиц, с их ZW, – наоборот, чуть больше. Это рассуждение на пальцах, но так ли это в реальности? Не так давно венгерские биологи проанализировали данные для нескольких сотен видов позвоночных и убедились, что так оно и есть: соотношение полов обычно слегка отклоняется от 1: 1 с преимуществом для гомогаметного пола. Об этом написал прекрасную статью коллега-популяризатор Александр Марков.

Любопытно, что авторы статьи находят и другие возможные причины для численного преобладания гомогаметных полов, кроме той, о которой мы упомянули (частичная гаплоидность самцов). Одна из них связана с уже упомянутым мейотическим драйвом. Зловредный драйвер, отклоняющий соотношение полов в пользу собственной хромосомы, может теоретически завестись на любой из половых хромосом, однако на Х или на Z для этого просто физически больше места, чем на крохотных Y и W.

Наконец, любопытная причина может быть связана с особой ролью самцов в эволюции: для них свойственно приносить личное благополучие в жертву любви, или, точнее, индивидуальную соматическую приспособленность – репродуктивному успеху. Если рецессивный ген задает такую стратегию, ему логично прописаться на Х-хромосоме, поскольку для самок он попросту вреден. А у тех, кто пользуется системой ZW (гетерогаметные самки), он мог бы теоретически занять место на W, однако это куда менее вероятно, потому что опять же W меньше. Как бы то ни было, этот феномен мог бы также слегка повлиять на усредненную статистику позвоночных, сдвинув соотношение полов в сторону гомогаметного пола.

Если уж мы упомянули об особой роли самцов в эволюции и о том, как природа, возможно, использует самцов как своего рода полигон для отбора, принося их в жертву, чтобы отобрать (для самок) самые лучшие гены, – нельзя не вспомнить о смелых гипотезах покойного профессора Геодакяна. Однако для этого понадобится целая новая глава.

Марков А. Обнаружена связь между системой хромосомного определения пола и соотношением самцов и самок в популяции. См.:  https://elementy.ru/novosti_nauki/432592/Obnaruzhena_svyaz_mezhdu_sistemoy_khromosomnogo_opredeleniya_pola_i_sootnosheniem_samtsov_i_samok_v_populyatsii

Courret C., Chang C.-H., Wei K. H.-C., et al. Meiotic Drive Mechanisms: Lessons from Drosophila. Proceedings. Biological Sciences. 2019. 286(1913): 28620191430.

Fredga K., Gropp A., Winking H., Frank F. A Hypothesis Explaining the Exceptional Sex Ratio in the Wood Lemming (Myopus schisticolor). Hereditas. 1977. 85(1): 101–104.

Gropp A., Winking H., Frank F., et al. Sex-Chromosome Aberrations in Wood Lemmings (Myopus schisticolor). Cytogenetics and Cell Genetics. 1976. 17(6): 343–358.

Jaenike J. Sex Chromosome Meiotic Drive. Annual Review of Ecology and Systematics. 2001. 32: 25–49.

Muirhead C. A., Presgraves D. C. Satellite DNA-Mediated Diversification of a Sex-Ratio Meiotic Drive Gene Family in Drosophila. Nature Ecology & Evolution. 2021. 5(12): 1604–1612.

Pipoly I., Bókony V., Kirkpatrick M., et al. The Genetic Sex-Determination System Predicts Adult Sex Ratios in Tetrapods. Nature. 2015. 527(7576): 91–94.

Tao Y., Masly J. P., Araripe L., et al. A Sex-Ratio Meiotic Drive System in Drosophila simulans. I: An Autosomal Suppressor. PLoS Biology. 2007. 5(11): e292.

Глава двадцать вторая, часть которой вообще-то написал Борис Жуков

Теория Геодакяна

В быту мы часто оцениваем собеседника по самой нелепой фразе, которую он произнесет. Если, к примеру, ваш знакомый решает в уме дифференциальные уравнения в частных производных и прочел всего Данте Алигьери на языке оригинала, но при этом имеет привычку постоянно украшать свою речь цитатами из известного фильма про заливную рыбу или ботиночки на тонкой подошве, то на него будут смотреть с тоской и недоумением. В науке все по-другому: ученые готовы выловить из моря околесицы, которую несет их коллега, какую-то действительно ценную идею, а все остальное милосердно проигнорировать. Хрестоматийный пример – американский биолог Линн Маргулис (1938–2011), придумавшая симбиотическую теорию происхождения эукариот. Кроме этой блестящей теории, революционизировавшей биологию, она наговорила и написала много странного, но никто ее за это не упрекает: история, как говорится, расставила все по местам.