Флойд Блум - Мозг, разум и поведение
Рис. 91. Периодичность брачного поведения, в том числе драк самцов за обладание самками, может служить примером инфрадианных ритмов.
У людей рога не растут, поэтому незначительные месячные, квартальные или годичные изменения в секреции гормонов, а также в локальной активности нервных клеток могут остаться незамеченными. Вот почему мы располагаем меньшей информацией об этих ритмах.
Репродуктивный цикл у женщины
Продолжительность женского репродуктивного цикла составляет около 28 дней. Каждый цикл начинается с того, что некоторые нейроны в преоптической области гипоталамуса (составляющего часть «континента» среднего мозга) приступают к выделению гонадолибертов — факторов, стимулирующих секрецию гонадотропных гормонов.
Через кровеносные сосуды, соединяющие гипоталамус с гипофизом, гонадолиберины (фоллиберин и люлиберин) поступают прямо в переднюю долю гипофиза, где в надлежащее время вызывают усиленный синтез и секрецию двух гормонов — фолликулостимулирующего (ФСГ) и лютеинизирующего (ЛГ).
ФСГ воздействует на яичник и стимулирует рост фолликула — полого пузырька, содержащего яйцеклетку, или яйцо. (Все яйца, которые будут произведены женщиной в течение жизни, присутствуют в яичниках уже в самом начале ее репродуктивного периода; там они созревают и выходят из яичника по одному в месяц.) По мере роста фолликул секретирует все больше эстрогена; этот гормон в свою очередь опять воздействует на гипофиз, тормозя дальнейшую секрецию. Кроме того, эстроген стимулирует выработку лютеинизирующего гормона, под воздействием которого стенки фолликула лопаются и высвобождают зрелое яйцо. Выход яйца называется овуляцией. Все эти события занимают от 10 до 14 дней.
После выхода яйца остатки фолликула претерпевают ряд изменений и превращаются в желтое тело. Под действием лютеинизирующего гормона желтое тело выделяет большие количества гормона прогестерона, который усиливает кровоснабжение стенки матки, подготавливая ее для имплантации яйца в том случае, если произойдет оплодотворение. Прогестерон оказывает также обратное воздействие на гипофиз — дает сигнал, тормозящий секрецию лютеинизирующего гормона. Если оплодотворения не произошло, уровень прогестерона падает, желтое тело уменьшается в размерах, а слизистая матки, подготовленная для принятия яйца, отторгается во время менструации.
Механизм, контролирующий инфрадианный репродуктивный цикл у женщин, не вполне ясен. У некоторых животных эстральный цикл приурочен к циркадианным ритмам. (Репродуктивный цикл называют эстральным, если выстилающая матку слизистая рассасывается; если же она отторгается, цикл называют менструальным.) У самок хомячков, например, овуляция в норме происходит каждые 96 часов. Но если содержать их в постоянном полумраке, их циркадианные циклы сна и бодрствования удлиняются с 24 до 25 часов, а эстральные циклы — до 100 часов. Таким образом, замедление циркадианного ритма обусловливает и большую продолжительность астрального цикла.
Рис. 92. Вверху: гормональные события на протяжении женского репродуктивного цикла — одного из инфрадианных ритмов. Внизу: в период овуляции происходит повышение температуры тела. Приведенная кривая — пример сочетания циркадианного ритма с инфрадианным. ЛГ — лютеинизирующий гормон; ЛЛ — люлиберин; ФЛ — фоллиберин; ФСГ — фолликулостимулирующий гормон.
У женщин существует некоторая связь между циркадианным ритмом температуры тела и инфрадианным репродуктивным циклом. Об этом знает любая женщина, пытавшаяся путем учета температурных ритмов способствовать зачатию или предупредить беременность. Повышение температуры тела, измеренной сразу после пробуждения, на 0,2°С или больше по сравнению со средней температурой за 5 предыдущих дней означает, что происходит овуляция.
Некоторые факты свидетельствуют о том, что репродуктивные процессы у человека, вероятно, подвержены какому-то влиянию циркадианных ритмов. Из одного отчета о попытках имплантировать в матку женщины яйцеклетку, оплодотворенную в пробирке, можно узнать, что успешный результат имел место в четырех из 79 попыток. При этом все четыре случая успешного оплодотворения произошли между 10 часами вечера и полуночью, что составило 100% успеха для этого 2-часового периода (Elliott, 1979), Причина этого столь же мало понятна, как и факторы, определяющие время наступления большинства более крупных событий, связанных с репродуктивным циклом.
Рис. 93. Тот факт, что зачатие более вероятно в определенные часы суток, даже если оплодотворение происходит в чашке Петри, пока еще не получил никакого объяснения.
Сезонные ритмы
Сезонные ритмы, наблюдаемые у перелетных птиц и впадающих в спячку грызунов, в настоящее время хорошо изучены. Как мы убедились, эти ритмы генетически запрограммированы, но в некоторых случаях на них могут влиять и факторы внешней среды, такие как свет и температура.
Хотя у людей не бывает сезонных миграций и зимней спячки, некоторые из них все же испытывают своеобразную сезонную депрессию. В летние месяцы они находятся в хорошем настроении, деятельны, оптимистично смотрят на жизнь; однако с приходом зимы настроение у них ухудшается, они впадают в депрессию, апатию и пессимизм и чувствуют, что неспособны справиться с жизненными обстоятельствами.
Томас Уэр и его коллеги из Национального института психического здоровья изучали этот вид депрессии и пришли к выводу, что в его основе, вероятно, лежат нарушения сезонной ритмичности (Wehr et al., 1979). Они высказали предположение, что люди с сезонными психическими отклонениями по какой-то причине не могут должным образом приспособиться к сезонным изменениям, когда дни становятся короче.
Исследователи предположили далее, что за зимнюю депрессию могут быть ответственны эпифиз и связанные с ним структуры мозга. У людей участками мозга, реагирующими на общую освещенность, являются, как полагают, супрахиазменные ядра, находящиеся в гипоталамусе (ниже рис. 95; см. также рис. 65). Нейроны этих ядер посылают сигналы (через несколько синапсов спинного мозга и симпатической нервной системы) эпифизу, в котором происходит превращение серотонина в мелатонин. (Напомним, что у некоторых животных концентрация мелатонина в ходе циркадианного цикла повышается только после наступления темноты.) В порядке эксперимента сезонную депрессию пробуют лечить, подвергая больного за несколько часов до наступления дня воздействию мощного источника света, содержащего волны всего спектра. И хотя неясно, имеет ли мелатоиин какое-либо отношение к депрессии и результатам такого лечения, искусственное удлинение дня как будто помогает пациентам преодолеть депрессию.
Рис. 94. Состояние больной с зимней депрессией значительно улучшилось после того, как врачи стали подвергать ее воздействию белого света, удлиняя тем самым светлое время суток.
Научные разработки в этой области носят весьма гипотетический и экспериментальный характер, так как механизмы, управляющие биологическими ритмами у человека, выявить очень трудно. И тем не менее каждый день приносит новые знания, и исследователи уже могут сформулировать достаточно обоснованные теории о пейсмейкерах (водителях ритма) человеческого мозга.
Пейсмейкеры мозга млекопитающих — супрахиазменные ядра
В конце 60-х годов физиолог Курт Рихтер провел ряд экспериментов на крысах, пытаясь найти участки мозга, ответственные за ритмичность. Он разрушал отдельные области мозга — всего более чем в 200 различных местах — у сотен крыс, а затем следил за нарушениями циркадианных ритмов в потреблении пищи, питье, характере активности у каждого животного. В результате длительной серии опытов Рихтер установил, что нарушения суточных ритмов у крыс возникают при повреждении определенной части гипоталамуса.
В те же годы было проведено другое исследование, поставившее ученых в тупик. У крыс с циркадианными ритмами, приуроченными к световому циклу, в лабораторных условиях не наблюдалось нарушения ритма даже при повреждении зрительных проводящих путей между сетчаткой и мозгом. Очевидно, механизм биологических часов, находящийся у крысы, по мнению Рихтера, в гипоталамусе, получал информацию о свете и темноте, минуя обычные зрительные каналы.
Эта загадка была вскоре разрешена в результате анатомических исследований, которые показали, что существует особый нервный путь, соединяющий сетчатку каждого глаза с гипоталамусом. Этот путь ведет от глаз прямо к двум небольшим скоплениям нейронов в гипоталамусе — так называемым супрахиазменным ядрам. Эти ядра лежат непосредственно над зрительной хиазмой, где перекрещиваются нервные волокна, идущие от каждого глаза. Вооруженные этой информацией, две исследовательские группы вскоре доказали, что супрахиазменные ядра — это важнейшие гипоталамические структуры, необходимые для осуществления нормальной циркадианной ритмичности у крыс.
