Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход
Более сложную структуру нервной системы имеют кольчатые черви (тип Annelida) с брюшной нервной цепочкой из ганглиев. Окологлоточное нервное кольцо включает в себя самый крупный головной ганглий. Этот вариант нервной системы оказался столь удачным, что сохранился у всех вышестоящих групп беспозвоночных.
Членистоногие (тип Arthropoda) и моллюски (тип Mollusca) являются самыми многочисленными типами животного царства, что показывает успех их эволюции. У них наблюдается прогрессирующая концентрация нейронов в головном отделе, параллельно с усложняющимся поведением. Ганглии, как правило, соединены или сливаются. Нервные пути, соединяющие разные отделы нервной системы, в нейрофизиологии называются комиссурами.
У представителей насекомых (класс Insecta) из членистоногих и головоногих (класс Cephalopoda) из моллюсков нервная система и поведение достигают исключительной сложности и представляют собой вершину организации в мире беспозвоночных. У насекомых в головном ганглии выделяют грибовидные тела – функциональные аналоги ассоциативных структур мозга позвоночных. Такую же роль выполняют центральные ганглии головоногих, причем их относительный размер весьма велик. Недаром крупных головоногих моллюсков называют «приматами моря».
У этих же представителей наиболее четко можно наблюдать реализацию двух стратегий поведения в эволюции беспозвоночных – ригидности и пластичности.
Ригидность представляет собой эволюционную направленность к генетически жестко программируемым действиям. Она нашла свое наиболее законченное выражение в поведении насекомых. Несмотря на всю сложность поведения, их миниатюрная нервная система имеет готовый набор программ. Так, количество нейронов у пчелы (Apis melifera) всего 950 000, что составляет ничтожную долю от их количества у человека (рис. 8.1). Но это количество позволяет ей осуществлять сложнейшие модели поведения практически без обучения. Большое число исследований посвящено изучению механизмов навигации у насекомых (в том числе пчел), их уникальной способности находить нужный путь. Эта способность базируется на использовании поляризационного света как компаса, что позволяет зрительная система насекомых.
Рис. 8.1. Пчелы. Можно ли их считать «живыми машинами»?
Некоторые авторы рассматривали насекомых как четкие «машины» (Мак-Фарленд Д., 1988). Однако в этологических экспериментах последних лет были продемонстрированы способности пчел к самым разнообразным формам научения. Даже крошечная мушка дрозофила (ее головной ганглий содержит в 50 раз меньше нейронов, чем у пчелы) способна к научению.
Пластичность подразумевает возможность коррекции генетически детерминированного поведения. Из беспозвоночных эта способность наиболее четко наблюдается у представителей головоногих моллюсков. Так, осьминог (Octopus dofleini) способен к весьма сложным формам научения (рис. 8.2). Концентрация нейронов осьминога формирует самый крупный и сложный ганглий беспозвоночных (Wells M., 1966). Наиболее важную роль в нем выполняют зрительные доли.
Рис. 8.2. Осьминог способен к весьма сложным формам научения
Поскольку в направлении пластичности шла эволюция нервной системы позвоночных, особенно млекопитающих, то этот вариант обычно преподносится как более прогрессивный. Однако в природе все за счет чего-то – любое достоинство одновременно является слабостью. Нервная система насекомых позволяет хранить огромное количество поведенческих программ в крошечном объеме нервных ганглиев с эффективной системой гормональной регуляции. Действительно, за компактность и экономичность своей нервной системы они заплатили отсутствием индивидуальности. «Зарегламентированность» мешает даже высокоорганизованным насекомым эффективно корректировать свое поведение. Но и «сверхпластичный» мозг человека оказался таким эволюционным приобретением, за которое ему пришлось заплатить слишком высокую цену. Об этом мы узнаем в последующих главах.
Следует помнить, что ни одна структура не хранит столько тайн, как нервная система. Подчеркнем, что сложность поведения нельзя напрямую связывать со строением нервной системы. У представителей с самой «примитивной» нервной системой иногда можно наблюдать исключительно сложное поведение. В некоторых исследованиях перепончатокрылые, особенно муравьи (рис. 8.3), показали феноменальные интеллектуальные способности (Резникова Ж. И., 2005). На чем они базируются – пока остается загадкой. И наоборот, жесткость генетических рамок в поведении оказалась значительно выше, чем предполагалось ранее, даже у самых «пластичных» видов, в том числе и у человека.
Рис. 8.3. Обладают ли муравьи когнитивными способностями?
Понятия ригидности и пластичности следует рассматривать лишь как полюса единого континуума, аналогичного континууму генетической детерминации поведения. Причем у одного вида разные аспекты поведения могут характеризоваться разной степенью пластичности.
В заключение этого раздела мне хотелось бы коснуться вопроса терминологии. Многие авторы называют головным мозгом головные ганглии насекомых, головоногих, высших ракообразных. Более того, термин «головной мозг» иногда употребляется и в отношении головных ганглиев других беспозвоночных. Хотелось бы выразить несогласие с таким подходом. Но не потому, что беспозвоночные «не достойны» столь «высокого титула» для своих нервных центров. Высшие беспозвоночные демонстрируют не менее совершенное поведение, чем многие позвоночные. Мы уже отметили, что не стоит однозначно решать вопрос прогрессивности. Я предлагаю оставить термин «мозг» только для позвоночных, исходя исключительно из структурных принципов организации нервной системы как производной нервной трубки.
8.3. Основные тенденции эволюции нервной системы позвоночных
Позвоночные обычно рассматриваются как подтип Vertebrata в типе хордовых (Chordata). Они представлены бесчелюстными, рыбами, амфибиями, рептилиями, птицами и млекопитающими. В систематике позвоночных много спорных вопросов, начиная с проблемы их происхождения и непосредственных предков.
Рыбы уже давно рассматриваются как совокупность нескольких классов, имеющих сходный облик благодаря конвергенции. Правда, единодушия по числу и составу классов среди специалистов-ихтиологов нет. В настоящее время многие систематики указывают на полифилическое происхождение амфибий и рептилий, также выделяя среди них ряд самостоятельных классов.
Эволюции нервной системы позвоночных посвящено огромное число исследований. Сформировавшаяся у водных предков позвоночных нервная система оказалась столь удачна, что ее структурная организация сохранилась практически без изменений у всех наземных групп. Однако происхождение самой трубчатой нервной системы – также одна из самых больших загадок эволюции. Рассмотрение всех гипотез потребовало бы специального раздела. Возможно, нервная система позвоночных возникла из ганглиев беспозвоночных (Савельев С. В., 2005). Однако многие авторы считают, что между ганглиями, брюшной нервной цепочкой и мозгом нет гомологии, что нервная система позвоночных имеет свой независимый источник развития (Заварзин А. А., 1985).
В онтогенезе всех позвоночных нервная система закладывается как нервная пластинка эктодермы, которая в результате морфогенеза преобразуется в полую трубку и нервный гребень. Полости нервной трубки, в виде спинномозгового канала и желудочков головного мозга, сохраняются на протяжении всей жизни животного.
Анатомически в нервной системе позвоночных выделяют центральную нервную систему и периферическую нервную систему.
Центральная нервная система (ЦНС) – это место концентрации тел нейронов. У позвоночных эта область представлена головным и спинным мозгом. Поскольку мозг окружен костным скелетом, ЦНС позвоночных имеет довольно четкие границы.
Спинной мозг большинства позвоночных имеет однотипную структуру, относительно мало видоизменяясь по сравнению с нервной трубкой раннего зародыша. Тела нейронов формируют серое вещество вокруг спинномозгового канала. Через серое вещество проходят рефлекторные дуги соматической и вегетативной нервной системы. Соматическая нервная система реагирует на сигналы, исходящие от рецепторов кожи, мышц, связок, сухожилий, обслуживая скелетную мускулатуру. Вегетативная нервная система обслуживает внутренние органы. Тела афферентных нейронов обеих систем находятся в спинальных ганглиях, мотонейроны вегетативной нервной системы – в вегетативных ганглиях, вставочные нейроны и мотонейроны соматической системы – в сером веществе.
