Владимир Комаров - Происхождение растений
Спорофит мха содержит мало хлорофилльных зерен, которые находятся у него частью в клетках тканей коробочки, частью в подпирающем коробочку апофизе. Настоящих листьев у него нет вовсе.
У мелколиственных папоротникообразных (Lycopsida), т. е. у хвощей и плаунов, листья принадлежат уже спорофиту и имеют нормальное строение, но они очень малы и работа их невелика. У хвощей ассимиляция углерода производится главным образом стеблями и веточками, листья в ней почти не участвуют, их значение иное, они охраняют от света растущую зону каждого междоузлия, чем задерживают в ней дифференцировку тканей, а отсутствие дифференцировки сохраняет неизменною зародышевую ткань, главная функция которой — деление клеток и рост всего органа.
Первые листья, которые вполне оправдывают такое их обозначение, — это листья некоторых псилофитов (род Asteroxylon), обладавшие, по-видимому, уже вполне развитым устьичным аппаратом. Листья ископаемых и современных плаунов следуют за ними. Эти листья все еще примитивные: у них нет завершенного разделения на черешок и пластинку, нет развитой сети жилок; анатомически оба основных аппарата листа, фотосинтетический — палисадная паренхима — и транспирационный — паренхима губчатая, выражены несовершенно, как несовершенно и различие между верхней и нижней сторонами листа. Правда, подобные листья встречаются и у растений, принадлежащих к высоко организованным семействам, но там это результат опрощения, вызываемого внешними условиями, здесь же — первичное строение.
У папоротникообразных, названных Джеффреем Pteropsida, листья крупные, с хорошей дифференцировкой на черешок и пластинку. Их примитивность сказывается главным образом в том, что они растут верхушкою, а не основанием, как листья цветковых. Такой способ роста позволяет им развивать нередко добавочный рост отдельных частей листа, курчавость краев и другие уродливости.
У цветковых мы имеем колоссальное разнообразие листовых форм и строений. Сеть жилок в своей более простой форме дает очень мало анастомозов. Главные жилки располагаются параллельно одна другой, и при перерезке любой из них примыкающий к верхней части перерезанной жилки участок ткани засыхает. Более прогрессивный тип жилкования — сетчатый. Если перерезать одну из главных жилок у листа этого типа, то ткань кругом остается жива, так как получит воду обходным путем, через боковую сеть.
Наиболее развитыми являются листья растений из семейства бобовых, появившегося сравнительно поздно. Лист бобовых состоит из листового основания, отходящих от него прилистников, общего черешка и перисто или дланевидно расположенных пластинок — листочков. Благодаря находящимся на черешочках сочленениям листовые пластинки бобовых могут перемещаться под влиянием большей или меньшей напряженности солнечных лучей и становиться под определенным углом к плоскости падения последних, регулируя таким образом интенсивность освещения. Для ассимиляции особенно благоприятны лучи определенной напряженности, при более сильном освещении хлорофилл разрушается быстрее, чем восстанавливается, при более слабом не хватает энергии.
Такие сложные листья, как листья гороха, акации и массы других бобовых, с свободным движением отдельных частей, с организованным отводом продуктов ассимиляции из тканей (мякоти) в ситовидные трубки и пр., являются наиболее совершенным выражением эволюции листа. От листа плауновых до листа гороха пройден сложный и долгий путь, приведший к выработке прекрасного пластичного, сообразно условиям среды, аппарата фотосинтеза; фотосинтез же, как известно, — это главный физиологический процесс зеленых растений.
3. ПРОИСХОЖДЕНИЕ СТЕБЛЯ
Стебель — существенная часть растений, их тело, так как он легко воспроизводит и корни, и листья. При размножении растений черенками мы практически используем это важное свойство стебля регенерировать недостающие органы. Главные функции стебля — механическая поддержка кроны и проводящая. По коре его идет ток питательных веществ из листьев в корни, чем обусловливается рост и корневой системы. По древесине, точнее по заболони, идет водный ток из корней в листья. Основная форма стебля — форма колонны — так проста, что в этом отношении никакой особой эволюции от крупной морской водоросли лессонии через стволы плауновых деревьев каменноугольной эпохи к стволам крупных хвойных и лиственных деревьев не замечается. Наоборот, анатомия стебля дает очень сложную картину постепенного усложнения и усовершенствования проводящего аппарата.
У бурых водорослей в центральной части их стебля мы находим наличие длинных трубчатых клеток, имеющих анастомозы в сообщающихся одна с другой помощью ситовидных пластинок. Последнее — не что иное, как поперечные перегородки, отделяющие одну клетку от другой. Протоплазмы же их проходят через поры сит, неся с собой питательные вещества. Ствол массивен, ассимиляция происходит в поверхностных слоях ткани, внутренние части, затененные наружными, будут голодать, если их не будет пронизывать система трубочек с движущимися растворами внутри.
Даже у грибов в их более массивных стеблевидных образованиях, каковы, например, шнуровидные ризоморфы опенка, разрастающиеся под корою старых пней, внутренние клетки принимают на себя роль проводящей ткани и функционируют соответственно, представляя собою пучок длинных нитей, окруженных мелкоклеточной плотной корой.
У мхов, в их тонких стеблях, мы всегда находим в центре проводящий цилиндр из узких тонких трубчатых клеток, образующих точно пригнанные вертикальные ряды. Поперечные разрезы шлифов стеблей псилофитов показывают сразу, что эти первые растения суши были построены сложнее мхов, хотя и сходны с ними. У ринии в центре стебля находился участок толстостенных клеток, проводивших воду от корневища к верхушкам побегов. Участок этот был окружен кольцом многочисленных тонкостенных трубчатых клеток, проводивших питательные вещества от зеленых верхних частей растения в корневище. У астероксилона на продольных шлифах видны водоносные клетки — трахеиды с характерными кольчатыми или сетчатыми утолщениями на стенках. Совокупность всех таких проводящих клеток, имеющая вид внутреннего шнура, пролегающего между более рыхлой мякотью коры стебля, получила наименование стеле, или столба.
Эволюция стеле папоротников, приведшая к большому разнообразию и строения, и расположения, в тех случаях, когда их много, привела в конце концов к выработке наиболее рационального построения древесины и коры у цветковых растений.
Если у папоротников древесина всегда состоит из водоносных клеток или трахеид, то у хвойных в их молодых тканях уже есть небольшие спиральные сосуды (в протоксилеме), у гнетовых их значительно больше и они принимают некоторое участие также и в строении вторичной древесины. У однодольных не развит еще камбий, т. е. специальная зародышевая или образовательная ткань проводящих лучков, что мешает им срастаться вместе и расти в толщину. Поэтому у них строение стволов менее плановое, менее совершенное, чем у двудольных растении, дающих благодаря камбию полное разделение ствола на кору и древесину.
Таким образом, процесс эволюции охватывает все детали строения стебля, делая его достаточно совершенным орудием как механической крепости растения, так и физиологической связи между двумя активными системами органов растительной жизни, именно между листовой и корневой системами.
4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖЕНСКОГО ГАМЕТОФИТА ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
У простейших размножение состоит в делении клеток; бактерии и циановые водоросли в короткое время могут образовать значительные массы исключительно путем простого деления. Бактерии клёка за 12 часов нередко превращали на сахарных заводах содержимое чанов с 500 кг патоки в студенистые комья. Клетки их обычно все одинаковы; там, однако, где холод или засуха постепенно прекращают рост организмов, отдельные клетки превращаются в цисты, или покоящиеся споры. При этом оболочка клеток утолщается, происходит накопление в протоплазме запасных питательных веществ и клетка несколько разрастается; она переходит затем в покоящееся состояние и лишь при наступлении благоприятных условий снова начинает ассимилировать, поглощать растворы и делиться.
У жгутиковых организмов, причисляемых к растениям, в некоторых случаях образуются одинаковые между собой гаметы или изогаметы. Это клеточки, снабженные по большей части двумя ресничками, которые, двигаясь в воде, сталкиваются между собой и, теряя реснички, сливаются вместе попарно. Образовавшаяся двухъядерная клетка зигота также превращается в цисту и переживает период покоя, после которого в ней происходит редукционное деление и образуются молодые одноядерные клетки следующего поколения.
