Александр Нейфах - Гены и развитие организма
5. Бессмертие клеток зародышевого пути
Половые клетки — яйца и сперматозоиды — завершают свое образование в половых железах взрослого животного. Если развитие половых желез проследить назад, к эмбриональным стадиям, можно убедиться, что будущие половые клетки (их называют гоноцитами) у большинства животных не сразу становятся частью половых желез. Гоноциты удается иногда обнаружить уже на самых ранних стадиях развития и проследить их последующую судьбу. Оказалось, что они закладываются самостоятельно и мигрируют в формирующуюся половую железу на более поздней стадии развития зародыша. Этих данных о раннем обособлении половых клеток не мог знать Август Вейсман (1834–1914), но тем не менее еще в конце прошлого века он сформулировал представление о «зародышевом пути» и «зародышевой плазме», во многом сохранившие свое значение до сих пор.
Происхождение и судьбу всех клеток организма в ходе его развития, начиная от яйца, можно представить в виде ветвящегося «родословного древа», в котором яйцо находится в основании, а специализированные клетки органов — на кончиках ветвей. Каждый акт дифференцировки — разделение одного типа клеток на два, отличающихся друг от друга, — выглядит на этой схеме как расхождение одной толстой ветви на две более тонкие. Теоретически, а часто и практически происхождение каждого типа специализированных клеток взрослого организма можно про следить, возвращаясь назад, через все деления, к яйцу. Среди «родословных» различных клеток можно выделить и происхождение половых клеток. Внешне на схеме оно не отличается от путей происхождения остальных клеток. Однако отличия есть, и принципиальные. Дело в том, что половая клетка дает начало новому яйцу, в то время как все остальные — органам и тканям взрослого организма. И судьба их различна: яйца и сперматозоиды дают начало новому организму, т. е. снова делятся и снова образуют все типы клеток, а остальные клетки организма погибают вместе с ним. В этом смысле организм состоит как бы из двух частей: одной — потенциально бессмертной — генеративной, второй — неизбежно погибающей, смертной — соматической (генерацио — размножение, сома — тело).
Если мы теперь на схеме проследим судьбу половых клеток — от яйца и до яйца, то мы вправе продолжить этот «зародышевый путь» и вперед, в будущие поколения, и назад, в прошлое. Судьба же соматических клеток тоже начинается от яйца, но обрывается вместе с гибелью организма. «Зародышевый путь» каждого вида тянется на зад через тысячи поколений до того момента, когда возник данный вид животных. Понятие это весьма условно, и если, например, «зародышевый путь» человека считать назад до появления кроманьонца, то это будет 40 тыс. лет и около двух тысяч поколений, а если до рамапитека (предполагаемое ответвление от линии человекообразных обезьян), то 10–15 млн. лет и соответственно около миллиона поколений.
Для схемы А. Вейсмана не очень важно, отличаются ли принципиально клетки «зародышевого пути» от соматических клеток. Но сам А. Вейсман считал эти различия принципиальными: он полагал, что только в клетках «зародышевого пути» сохраняется носитель наследственности — вся бессмертная «плазма», а в соматические клетки попадают только части этой плазмы. Сейчас, когда мы знаем, что «зародышевой плазмой» Вейсмана являются хромосомы, точнее, ДНК в них, очевидно, что отличия генеративной и соматической частей организма в этом смысле не принципиальны — обычно весь набор хромосом передается всем клеткам развивающегося организма. Однако раннее обособление будущих половых клеток и другие данные (см. ниже) говорят о том, что некоторые изменения в ДНК соматических клеток животных все же могут происходить, в то время как в генеративных клетках такие изменения происходят только в очень редких случаях (мутации) и приводят к изменениям признаков во всех последующих поколениях.
Разделение организма на генеративную и соматическую части в принципе оказалось существенным для создания теоретических основ современной генетики. Не случайно против этих очевидных представлений выступали против ники генетики и дарвинизма — ламаркисты, которые, одна ко, справедливо связали имя Вейсмана с именами основоположников генетики — Менделя и Моргана.
6. Биологический смысл сомы
Если главный или даже единственный критерий для естественного отбора — способность к размножению, а размножаются клетки «зародышевого пути», то для чего существует «сома», т. е. весь остальной организм? Почему в ходе эволюции стало необходимо, чтобы в каждом поколении заново возникала соматическая часть организма, например лев с его гривой, клыками и когтями, сердцем и мозгом? Ответ на этот вопрос однозначен: только для того, чтобы обеспечить размножение клеток генеративной части — защитить их в зародыше, в новорожденном львенке, во взрослой львице и размножить в ее потомстве, которое останется жить и вырастет благодаря материнской заботе. Эта же мысль содержится в таком, несколько парадоксальном, выражении: «Курица — это средство, с помощью которого одно яйцо делает другое».
Соматическая часть организма служит как бы чехлом для генеративных клеток. Половые клетки различных видов животных отличаются несущественно, и общая структура (но не качество и количество заложенной в ней информации) их «зародышевой плазмы», т. е. ДНК, как вид макромолекул в ходе эволюции совершенно не изменилась. Зато «чехол» стал поразительно разнообразен — от оболочки вирусов до человеческого тела.
Соматическая и генеративная части выступают раз дельно уже на доклеточном уровне жизни — у вирусов. Вирус табачной мозаики (ВТМ) — один из простейших. Его генеративная часть — молекула РНК[1], а соматическая — трубчатый чехол, собранный из белковых молекул. Он защищает РНК, нужен для переноса ее от одной растительной клетки к другой, способствует внедрению РНК в клетку, но затем белковый чехол «погибает». В клетке хозяина РНК размножается и участвует в синтезе новых молекул белка, которые вновь образуют оболочку ВТМ.
Такое простое устройство вирусных частиц, состоящих из немногих видов белковых молекул, возможно лишь потому, что эти организмы размножаются в сложно устроенных клетках хозяина и используют их аппарат синтеза нуклеиновых кислот и белков для своих нужд, подобно тому как кукушка подбрасывает яйца в чужие гнезда и использует заботу о потомстве других птиц для выведения своего птенца.
У одноклеточных прокариотических организмов (бактерий) соматическая часть намного сложнее вирусной. Здесь молекулу ДНК окружает большая клетка, способная к самостоятельному существованию.
Эукариотические одноклеточные, например амеба, при обретают дополнительные элементы «чехла» — их ДНК входит в состав хромосом, а хромосомы собраны в ядро и отделены от цитоплазмы ядерной мембраной. У инфузории разделение на соматическую и генеративную части еще сложнее: собственно генеративными и бессмертными у них являются лишь микронуклеусы — ядра, участвующие в половом процессе. Макронуклеус — производное микронуклеуса — всего лишь соматическое ядро, в ко тором обычно содержится лишь часть генов микронуклеуса. Таким образом, эволюция у инфузорий пошла тем же путем разделения сомы и генеративной части, что и у многоклеточных. Однако инфузории ухитрились сделать это в пределах одной клетки за счет образования двух типов ядер.
Настоящий «зародышевый путь» Вейсмана (не молекул, а клеток) возникает только с многоклеточностью. У миксомицетов многоклеточными являются только последние стадии жизненного цикла после агрегации миксамеб. Клетки, случайно оказавшиеся недалеко от центра агрегации, в результате ряда перемещений попадут в верхний отдел стебля и образуют споры, т. е. станут генеративной частью. В следующем поколении, когда споры станут миксамебами, только некоторые из них сохраняют свое генеративное значение, в то время как остальные будут играть роль соматической части плодового тела.
Гидра всегда остается многоклеточным организмом. У нее отделение генеративной части от сомы не очень строгое: половые продукты образуются из так называемых i-клеток, которые дают начало и многим другим видам клеток этого животного. Остальные клетки гидры играют сугубо соматическую роль: клетки подошвы обеспечивают прикрепление к субстрату, клетки щупалец помогают хватать добычу и т. д.
Все последующее усложнение соматической части в эволюции многоклеточных животных уже не принципиально. Усложняются только способы защиты «зародышевой плазмы» и способы обеспечения ее размножения. В частности, животные приобретают подвижность, у них усложняются органы чувств, которые помогают им охотиться, защищаться от врагов, а также отыскивать партнера для спаривания. Возникают различные способы за боты о потомстве — от выбора сроков и места откладки яиц до охраны и обучения молодого поколения.
