Владимир Бабенко - Основы биогеографии
Результатом сопоставления самых богатых видами, так называемых ведущих, семейств позволяет ранжировать эти семейства по убыванию числа видов. Число семейств, взятых для сравнения флор может быть разным, но, как правило, биогеографы ограничиваются десятью, состав и взаимное расположение которых и выдает специфику флор разных климатических зон (см. Таблицу 1).
Ведущие семейства выделяют только по числу входящих в них видов флоры, но ни численность популяций или особей этих видов, ни их встречаемость, ни роль в сложении растительного покрова не учитываются.
Таксономическая структура флор дает хороший материал для их сопоставления, если преодолеть упомянутые выше сложности с рядом проблематичных для науки таксонов. Например, семейство Сложноцветных или Астровых, фигурирующее в характеристике трех из четырех приводимых в таблице климатических зон, известно рядом апомиктичных родов. Если опять-таки придавать микровидам ранг видов и вместо одного изменчивого вида одуванчика лекарственного признать существование 15–20 видов, что не бесспорно, то, это непременно скажется на положении семейства среди ведущих и продвинет его вверх. Можно было бы использовать для выделения и ранжирования ведущих семейств число родов в них, но такая методика пока не стала общепринятой.
Таблица 1. Ведущие семейства цветковых растений, расположенные в порядке убывания числа видов, как показатель различия таксономической структуры флор разных климатических зон
Элементы флорыПри анализе географической структуры флоры принимают во внимание особенности географического распространения ее таксонов в настоящем и прошлом. Виды могут встречаться как на всей территории флоры, так и только на части этой территории. При всем разнообразии и неповторимости очертаний ареалов видов какой-либо флоры, выделение групп видов со сходными ареалами вполне возможно. Группы видов со сходными ареалами принято называть географическими элементами флоры. Во флорах, выделенных на территории европейской России, различают, обычно, следующие элементы:
1. арктический элемент – совокупность видов с центрами ареалов, попадающими в зону материковых тундр и на арктические острова;
2. аркто-альпийский – виды с дизъюнктивными ареалами, приуроченными с одной стороны к арктической зоне, а с другой – к высокогорьям Европы;
3. бореальный – виды с основной частью ареалов, попадающих в таежную зону;
4. неморальный – виды с ареалами, приуроченными, в основном, к территории Средней Европы, притом, что восточные части этих ареалов заходят в европейскую Россию;
5. атлантический – виды областей с приморским умеренным климатом и лишь восточными частями ареалов проникающих на территорию европейской России;
6. понтический – виды, произрастающие, в основном, в степях Центральной и Восточной Европы;
7. южно-сибирский – по преимуществу, азиатские степные виды, не выходящие на западе за пределы Восточной Европы;
8. средиземноморский – виды засушливых областей Средиземноморья с северо-восточными частями ареалов достигающими Черноморского побережья Кавказа и Крыма;
9. евро-сибирский – группа видов, широко распространенных в Восточной Европе и заходящих на востоке за Урал;
10. западно-сибирский – азиатские виды, ареалы которых редко и не намного проникают западнее Урала, но бывают представлены в Восточной Европе изолированными фрагментами.
Приведенная классификация, безусловно, имеет локальный характер.
Географический анализ флоры обычно проводят вместе с ее флорогенетическим анализом, пытаясь установить генетические элементы флоры, т. е. группы видов со сходной историей заселения территории флоры. Однако выделение генетических элементов возможно только на основе хорошего знания истории ареала каждого таксона флоры, которое обязательно должно опираться на палеонтологические данные.
Эндемизм флорыЭндемизмом флоры называют процент представленных в ней эндемических таксонов. Поскольку степень своеобразия флоры определяется в первую очередь ее эндемизмом, последний является одним из основных ее признаков. Присутствие эндемических родов или высокий процент эндемических видов во флоре свидетельствуют о ее оригинальном развитии на протяжении длительного времени. Чем более длительное время развивалась флора, тем выше в ней будет процент эндемических видов, родов и семейств.
Выявление уровня эндемизма флор позволяет выделять фитохории, то есть участки Земли со своеобразными флорами. При этом ранг фитохории определяется рангом входящих в нее эндемических таксонов. Высший ранг – ранг царства – присваивают фитохориям, содержащим эндемические семейства, подсемейства, а также значительную долю эндемических родов и видов. Многие виды и часть родов могут встречаться не по всей территории царства, но быть характерными для отдельных ее частей. Фитохории, характеризующиеся более низким уровнем эндемизма, трактуют как подцарства и области.
Из-за того, что современная ботаническая наука не выработала критериев для объективного установления ранга высшего таксона, разные систематики могут оценивать ранг одного и того же таксона по-разному. Разная оценка ранга одного и того же таксона разными специалистами конечно же отражается на оценке степени эндемизма флоры какой-либо территории, а значит, и на ранге выделяемой фитохории.
В характеристике любой фитохории фигурирует набор видов и надвидовых таксонов, границы ареалов которых проходят на разных расстояниях друг от друга. Поэтому граница фитохории – это всегда зона, и притом весьма широкая. Иными словами, границы фитохорий зачастую бывают даже менее четкими, чем границы ареалов видов.
Основные фитохории ЗемлиПри всей сложности проведения границ фитохорий и установления их рангов ботаники-географы выработали согласительную схему флористического деления Земли на фитохории самого высокого ранга – царства. Большинство современных ботаников, следуя Л. Дильсу, и вслед за А. Л. Тахтаджяном признает 6 ниже охарактеризованных царств: Голарктическое, Палеотропическое, Неотропическое, Капское, Австралийское, Голантарктическое царство. Ниже приводится краткий обзор флористических царств и, при необходимости, лишь наиболее характерных, «знаковых» для какого-либо царства фитохорий более низкого ранга.
3.1. Голарктическое царство
Обширнейшее Голарктическое царство (Голарктис) занимает более половины площади всей суши Земли (без территорий, покрытых материковыми ледниковыми щитами): всю Европу, все внетропическое пространство Северного полушария: внетропическую северную Африку до побережья Средиземного моря, внетропическую Азию и почти всю Северную Америку. На этой огромной территории встречается более 30 эндемических семейств, главным образом состоящих из одного рода, часто монотипного (представленного одним видом), в том числе семейства Гинкговые, Головчатотиссовые, Эвкомиевые, Троходендроновые, Пионовые, Адоксовые, Сусаковые и др. В голарктическом царстве находятся мощные центры разнообразия семейств: Лавровые, Магнолиевые, Лютиковые, Буковые, Березовые, Гвоздичные, Розоцветные, Бобовые, Зонтичные, Губоцветные, Осоковые, Злаки, Сосновые, Кипарисовые, из папоротников – Костенцовые, Многоножковые и др. Многие роды и виды этих семейств эндемичны для флоры Голарктики. Ни один из эндемических таксонов голарктического царства не распространен на всей его территории. Характерно отсутствие представителей тропических семейств (Саговниковые, Перечные, Банановые, Кактусовые), за исключением одного вида семейства Пальмовые.
Основные фитохории Земли
Нумерация на карте флористических выделов разных рангов:
Голарктическое царство (1–8):
1. Арктическая область
2. Циркумбореальная область
3. Среднеевропейская область
4. Средиземноморская область
5. Центральноазиатская область
6. Восточноазиатская область
7. Атлантическо-Североамериканская область
8. Мадреанское подцарство
Палеотропическое царство (9–15):
9–10. Африканское подцарство
11. Мадагаскарское подцарство
12. Индо-Малезийское подцарство
13. Полинезийское подцарство
14. Гавайское подцарство
15. Новокаледонское подцарство
Неотропическое царство(16)
Австралийское царство(17)
Голантарктическое царство(18–20):
18. Магелланская область
19. Новозеландская область
20. Антарктическая область
Капское царство(21)
Территория бывшего СССР входит в Голарктику и насчитывает 155 семейств, объединяющих около 20 000 видов. Из них к семейству Сложноцветные (=Астровые) принадлежит около 2000 видов, Бобовые – около 1600 видов, Злаки (=Мятликовые) – около 1000, Зонтичные (=Сельдерейные), Крестоцветные (=Капустные) и Розановые – около 700, Гвоздичные, Губоцветные (=Яснотковые) – около 600, Осоковые и Лютиковые – около 500.
