Дэвид Хьюбел - Глаз, мозг, зрение
Как можно было ожидать, нейроны с одинаковыми или близкими функциями часто бывают связаны между собой. Тесно взаимосвязанные клетки в нервной системе нередко группируются вместе по очевидной причине большей эффективности коротких аксонов: такие аксоны «дешевле изготовить», они занимают меньше места и быстрее доставляют сообщения своим адресатам. Мозг поэтому содержит сотни клеточных скоплений, которые могут иметь форму шаров или параллельных слоев. Кора большого мозга — пример такой одиночной гигантской пластины толщиной два миллиметра и площадью около квадратного фута. В отдельном скоплении между нейронами могут быть короткие связи, а иногда от одного скопления к другому идет большое число длинных волокон, образующих пучки, или тракты. Шаровидные или пластинчатые структуры часто соединяются последовательно в проводящие пути (см. рис. 6).
Рис. 5. На этом рисунке Рамон-и-Кахала (препарат, окрашенный по Гольджи) видны несколько клеток в верхних слоях коры мозга месячного младенца. В этой области окрасилась лишь ничтожная доля клеток.
Рис. 6. Зрительный путь. Каждая структура, представленная квадратиком, содержит миллионы клеток, расположенных слоями, имеет входы от одной или нескольких структур нижележащих уровней и посылает выходные сигналы нескольким структурам вышележащих уровней. Вверх от первичной зрительной коры этот путь прослежен на протяжении всего лишь четырех или пяти уровней.
Хорошим примером такой цепи последовательных структур служит зрительный путь. Сетчатка каждого глаза состоит из трех слоев клеток, один из которых содержит светочувствительные рецепторные клетки — палочки и колбочки. Как уже говорилось, в каждом глазу имеется более 125 миллионов рецепторов. Две сетчатки посылают свои выходные сигналы двум клеточным скоплениям величиной с ядро арахиса, расположенным в глубине мозга, — так называемым наружным (латеральным) коленчатым телам. От этих структур в свою очередь идут волокна в зрительную область коры. Точнее, они направляются к стриарной коре — первичной зрительной зоне. Отсюда, пройдя через ряд слоев синаптически связанных клеток, информация передается соседним зрительным зонам более высокого порядка, а те посылают сигналы нескольким другим зонам (см. рис. 6). Каждая из этих корковых зон, подобно сетчатке, содержит три или четыре синаптических переключения. В самом заднем отделе коры — затылочной доле — имеется не меньше дюжины таких зрительных зон (каждая величиной примерно с почтовую марку), и намного большее их число, видимо, располагается в теменной и височной долях, лежащих перед затылочной. Здесь, однако, наши знания о зрительном пути становятся смутными.
Наша основная цель состоит сейчас в том, чтобы понять, для чего существуют все эти цепочки нейронных структур, как они работают и что делают. Мы хотим узнать, какого рода зрительная информация передается по описанным путям и как она модифицируется на каждом этапе — в сетчатке, наружном коленчатом теле и на различных уровнях коры. Мы изучаем эту проблему с помощью микроэлектрода — важнейшего инструмента современной эры в нейрофизиологии. Мы вводим микроэлектрод (обычно тонкую изолированную проволочку) в ту структуру, которую хотим исследовать, — например в наружное коленчатое тело, — так, чтобы его кончик, подойдя к клетке достаточно близко, дал нам возможность регистрировать ее электрические сигналы. Мы пытаемся воздействовать на эти сигналы подачей различных световых стимулов на сетчатку животного.
Рис. 7. Постановка эксперимента по регистрации ответов в зрительной системе. Животное (обычно это макак) помещают перед экраном, на который проецируется стимул. Регистрацию осуществляют, вводя микроэлектрод в тот или иной участок зрительного пути, в данном случае в первичную зрительную кору. (На рисунке изображен мозг человека, но мозг обезьяны очень сходен с ним.)
Наружное коленчатое тело получает входные сигналы главным образом от сетчатки — каждая его клетка имеет связи с палочками и колбочками, хотя и не прямые, а через промежуточные нейроны сетчатки. Как вы увидите в главе 3, палочки и колбочки, передающие сигналы той или иной клетке зрительного пути, не разбросаны по всей сетчатке, а собраны в небольшом участке. Этот участок называют рецептивным полем данной клетки. Поэтому наш первый шаг состоит в том, чтобы, освещая различные места сетчатки, найти это рецептивное поле. Определив его границы, мы можем начать варьировать форму, размеры, цвет и скорость перемещения светового стимула и таким образом выяснять, на какие виды зрительных стимулов лучшего всего реагирует изучаемая клетка.
Нам нет надобности направлять пучок света прямо на сетчатку. Обычно гораздо проще проецировать стимулы на экран, расположив его в нескольких метрах от животного. Глаз создает на сетчатке хорошо сфокусированное изображение экрана и стимула. Теперь мы можем начать работу и определить на экране положение проекции рецептивного поля. Если угодно, можно рассматривать рецептивное поле как часть зрительного мира животного — в данном случае часть экрана, «видимую» интересующей нас клеткой.
Мы вскоре узнаем, что реакции клеток могут быть — и обычно бывают — весьма избирательными. Для того чтобы подобрать стимул, вызывающий по-настоящему сильную реакцию данного нейрона, может потребоваться известное время на поиски. Сначала нам иной раз трудно будет даже найти место рецептивного поля на экране, хотя для клеток такого раннего этапа, как коленчатое тело, его можно легко локализовать. Клетки коленчатого тела избирательны как по отношению к величине пятна, на которое они реагируют, так и к тому, будет ли это черное пятно на белом фоне или белое на черном фоне. На более высоких уровнях мозга для вызова реакции у некоторых клеток может потребоваться стимул в виде «края» (границы света и темноты); при этом часто будет иметь значение ориентация края — расположен ли он вертикально, горизонтально или наклонно. Иногда бывает важно, неподвижен стимул или он движется по сетчатке (или экрану), цветной он или белый. Если на экран смотрят оба глаза, решающим может быть точное расстояние до экрана. Отдельные нейроны, даже в пределах одной и той же структуры, могут сильно различаться по стимулам, на которые они реагируют. Узнав все, о чем мы хотели «допросить» изучаемую клетку, мы перемещаем электрод на долю миллиметра вперед к следующей клетке и снова начинаем всю процедуру тестирования.
В любой структуре зрительной системы мы обычно регистрируем реакции сотен клеток в экспериментах, длящихся часы или дни. Раньше или позже у нас начинает складываться некоторое представление о том, что общего имеют клетки данной структуры между собой и в чем они различаются. Поскольку каждая такая структура содержит миллионы клеток, мы можем исследовать лишь малую долю всей нейронной популяции, но, к счастью, различных видов клеток не миллионы, так что рано или поздно мы перестаем находить новые разновидности. Удовлетворившись, мы делаем глубокий вдох и отправляемся на следующий уровень — переходим, например, от наружного коленчатого тела к стриарной коре — и там повторяем всю процедуру. Поведение клеток следующего уровня обычно бывает более сложным, чем на предыдущем уровне, но это различие может быть и совсем небольшим, и весьма существенным. Сравнивая последовательные уровни, мы начинаем понимать вклад каждого из них в анализ нашего зрительного мира — узнаём, какую операцию выполняет каждая из структур над получаемыми ею сигналами, чтобы извлечь из внешней среды биологически полезную для животного информацию.
Стриарная кора уже основательно изучена во многих лабораториях. Значительно меньше сведений у нас о следующей корковой зоне — зрительной зоне 2, хотя и здесь мы начинаем получать некоторое представление о том, что делают ее клетки. То же можно сказать и о третьей зоне, средне-височной (MT), которая связана как со стриарной корой, так и со зрительной зоной 2. Дальше, однако, наши познания быстро становятся все более отрывочными: для двух или трех областей мы имеем лишь смутное представление о виде обрабатываемой информации — это может быть, например, анализ цвета или распознавание таких сложных объектов, как человеческие лица; и наконец, примерно о дюжине зон, о которых с уверенностью можно сказать, что они в основном зрительные, мы не знаем практически ничего. Стратегия наша, однако, вполне оправдывается, если судить по быстроте прогресса в этой области. В последующих главах я добавлю некоторые подробности об уровнях вплоть до стриарной коры включительно. В главе 2 я схематично опишу, как «работают» импульсы и синапсы, и приведу ряд примеров нервных путей, иллюстрирующих некоторые общие принципы нейронной организации. Затем мы сосредоточимся на зрении — сначала на анатомии и физиологии сетчатки, а потом на физиологии стриарной коры и ее строении. Далее будут описаны удивительные пространственные отношения нейронов в коре — результат того, что клетки со сходными функциями имеют тенденцию собираться вместе. Затем последует ряд специальных тем: механизмы восприятия цвета и глубины, функция пучка волокон, связывающих два полушария (мозолистого тела), и наконец влияние раннего жизненного опыта на зрительную систему. Некоторые разделы, например о нервном импульсе и цветовом зрении, по необходимости будут содержать несколько больше технических деталей, чем другие. В этих случаях я могу лишь надеяться, что вы последуете мудрому совету: «Если трудно, читай дальше!»
