Флойд Блум - Мозг, разум и поведение
Входной канал. Пути, по которым информация об освещенности передается эпифизу, у разных животных, вероятно, различны. У крыс это определенные волокна зрительного тракта, образующие отдельную ветвь, не связанную со зрением. У птиц восприятие света осуществляется как с помощью глаз, так и прямо сквозь череп. Эпифиз, удаленный у курицы и помещенный в питательную среду, реагирует на изменения освещенности. Этот эксперимент показывает, что по крайней мере в курином эпифизе имеются собственные фоторецепторы.
Пейсмейкерная активность. В эпифизе происходит превращение серотонина в гормон мелатонин, который выделяется в кровяное русло. Мелатонин, по-видимому, служит посредником в тех функциях эпифиза, которые связаны с учетом времени и световыми циклами. Например, у некоторых ящериц мелатонин, видимо, вызывает посветление кожи, наблюдаемое при наступлении темноты. У воробьев и кур содержание циркулирующего в крови мелатонина обусловливает нормальные циркадианные ритмы дневной активности и ночного покоя, а также циклические изменения температуры тела. (После инъекции мелатонина воробьи, например, засыпают.)
Процесс превращения серотонина в мелатонин состоит из двух этапов, и его осуществляют два фермента, синтезируемые в эпифизе. Один из этих ферментов — N-ацетилтрансфераза. От ее активности зависит количество мелатонина, выделяемого эпифизом в кровь, а оно в свою очередь контролирует такие физиологические ритмы, как циклические изменения температуры тела, и такие поведенческие ритмы, как цикл сна и бодрствования. Поэтому некоторые ученые считают, что N-ацетилтрансфераза служит для этих функций синхронизирующим фактором.
Рис. 79. «N-ацетилтрансферазные часы» ночных животных, таких как летучие мыши, приказывают им с рассветом устраиваться на «ночлег».
Рис. 80. Ритм активности N-ацетилтрансферазы остается почти неизменным в постоянной темноте, но при непрерывном освещении (внизу) активность подавляется. (Binkley, 1979.)
Рис. 81. Эпифиз у кур воспринимает свет прямо сквозь череп. Этим можно объяснить, почему крик петуха первым возвещает о приходе утра.
У многих животных как с дневным, так и с ночным образом жизни наивысшая активность N-ацетилтрансферазы всегда приходится на темное время суток (рис. 80). У кур активность N-ацетилтрансферазы ночью в 27 раз выше, чем днем, а количество мелатонина в 10 раз выше, причем пики обеих величин приблизительно совпадают по времени. При возрастании количества мелатонина куры садятся на насест, засыпают и температура тела у них понижается.
Поскольку число светлых и темных часов в сутках на протяжении года изменяется, свет должен каким-то образом влиять на активность N-ацетилтрансферазных «часов». Эксперименты на курах показали, как это происходит (Binkle, 1979). У кур, все время находящихся в темноте, сохраняется 24-часовой ритм N-ацетилтрансферазы, а при непрерывном освещении количество фермента уменьшается. Но еще интереснее то, что у кур, выращенных в условиях чередования 12-часовых периодов света и темноты и внезапно подвергшихся действию света во время одного из «темных» периодов, активность фермента резко падает. Эта реакция указывает на чувствительность эпифиза к свету. Правда, обратной реакции при внезапном выключении света во время обычного светлого периода исследователи не отмечали. Возможно, это означает, что эпифиз не всегда одинаково чувствителен к изменениям освещенности — что в течение суток есть периоды, когда его ритм не подвержен влиянию внешних условий.
Эпифиз чувствителен к изменениям освещенности во время периодов темноты — в ночные часы в курятнике. С помощью этого органа птицы могли бы как-то определять разницу в продолжительности следующих друг за другом ночей. Утренний свет, достигая эпифиза, уменьшает активность N-ацетилтрансферазы, что в свою очередь снижает количество выделяемого мелатонина. С уменьшением концентрации мелатонина в крови у кур повышается температура тела, и они приступают к своей каждодневной деятельности — кормежке и разгребанию сора. Поскольку рассвет летом может начинаться в 4.30, а зимой — в 6.30, эпифизарные биологические часы должны ежедневно устанавливаться заново, сохраняя при этом общую продолжительность цикла, равную 24 часам.
Механизм биологических часов у кур ясен. Однако у человека хронометрическая роль эпифиза не установлена. Даже между курами и крысами существуют большие различия в способе воздействия света на эпифиз, в нервной регуляции активности N-ацетилтрансферазы и в химических процессах, влияющих на этот фермент. Например, у крыс норадреналин, выделяемый симпатическими нервами эпифиза, стимулирует активацию фермента, а у кур — тормозит ее. У человека некоторые из «часов», определяющих физиологические ритмы, быть может, тоже используют механизм, сходный с внутренним ритмом активности N-ацетилтрансферазы в эпифизе. Однако ничего пока нельзя сказать с уверенностью, так как возможности проведения экспериментов на человеке ограниченны.
Циркадианные ритмы у человека
Всем нам хорошо известен один суточный ритм — наш собственный цикл сна и бодрствования. На самом деле человеческому организму свойственно более 100 таких ритмов, хотя многие из них скоординированы с циклом сон — бодрствование. Так, например, температура тела на протяжении каждых суток изменяется примерно на 0,6°С. В дневное время она выше, достигает максимума где-то во вторую половину дня и снижается до минимума ночью — между 2 и 5 часами утра. Вспомните те случаи, когда вы не ложились спать до позднего времени, готовясь к экзамену или ожидая посадки на ночной самолет. Если у вас при этом возникало чувство озноба, то это не только потому, что вы устали больше обычного, но и потому, что в этот момент у вас была самая низкая температура тела.
Выделение мочи тоже подчиняется определенному ритму — медленнее всего оно идет ночью во время сна. Это важный охранительный механизм. Мы ежедневно проводим около 8 часов в лежачем положении, ничего не потребляя. Поэтому, если бы ночью организм терял много жидкости, это грозило бы уменьшением объема крови. Скорость экскреции мочи, вероятно, определяется ритмическим выбросом различных гормонов. Ученые обнаружили отчетливый циркадианный ритм в содержании вазопрессина — антидиуретического гормона, выделяемого задней долей гипофиза, — в крови здоровых людей.
Один из гормонов, вырабатываемых корой надпочечников, — кортизол (гидрокортизон) — выделяется в наибольшем количестве перед рассветом, тем самым подготавливая организм к заботам грядущего дня. У ночных животных пик выброса этого гормона приходится на ранние вечерние часы.
Все эти ритмы явно синхронизированы с ритмом сна и бодрствования.
Сон и бодрствование
Сон — это специфическое состояние нервной системы с характерными особенностями и циклами мозговой деятельности (см. гл. 4). Человек засыпает не постепенно, а сразу — переход от состояния бодрствования к состоянию сна совершается мгновенно. Это было показано Уильямом Дементом. Суть его опытов заключалась в следующем: испытуемому, который лежал и готовился ко сну, пластырем закрепляли веки так, что глаза его оставались открытыми, а затем через каждые одну или две секунды включали световую вспышку; испытуемый должен был при виде вспышки каждый раз нажимать на кнопку. Постепенного угасания реакции нажатия на кнопку обнаружено не было. Действие — а значит, и восприятие — прекращалось внезапно, когда испытуемый засыпал, хотя глаза его оставались широко открытыми.
Ученые пока не знают, каково назначение сна, но он, очевидно, представляет собой биологическую потребность нашего вида. Кто-то сказал, что сон существует для того, чтобы «помешать нам бродить в потемках и натыкаться на вещи». Тот, кто хоть раз устраивался на ночлег в дикой местности, как это делали наши примитивные предки, найдет в этой фразе больше здравого смысла, нежели простого остроумия.
Сон, по-видимому, регулируется взаимодействием групп нейронов, находящихся в разных участках мозга, в том числе в ретикулярной формации, ядрах шва и голубом пятне (см. рис. 71). Ретикулярная формация — это особая структура внутри моста и верхней части мозгового ствола в пределах заднего мозга, которая играет важную роль в процессе пробуждения. Ядра шва, тоже находящиеся в осевой части заднего мозга, по-видимому, вызывают сон путем торможения ретикулярной формации. Серотонин — основной медиатор ядер шва — вероятно, и является тем фактором, который индуцирует сон. Недостаток серотонина заставляет животное бодрствовать. Норадреналин, с другой стороны, стимулирует пробуждение, а голубое пятно — одна из областей моста — это главное скопление нейронов, содержащих норадреналин. При повреждении голубого пятна животные спят намного больше, чем обычно.
