Владимир Комаров - Происхождение растений
Уже в среднедевонских пластах, когда растительный мир только начал слагаться, появились крупные растения с листьями и стволами папоротников, но на листьях у них не было спор. Вместо спор на краях листовых долей помещались несомненные семена, в которых и происходило заложение и развитие зародыша. Растения, построенные таким образом, названы семенными папоротниками, или птеридоспермами. Продержались эти первые на Земле семенные растения вплоть до юрского периода, но наиболее многочисленными были они в каменноугольное время.
Несколько позднее семенных папоротников возникли кордаиты, имевшие уже анатомическое строение хвойных деревьев. Семена их были уже не на листьях, а на ножках и сидели в пазухах прицветных листьев по одному, образуя своеобразные «соцветия». Кордаиты имели общих предков с семенными папоротниками, время расцвета обеих этих групп совпадает, как и время их угасания.
Третья группа голосеменных растений — это саговники, небольшие деревья, не то папоротник, не то пальма, часто с перистыми жесткими длинными листьями. Семена их сидят или по краям коротких шерстистых перистых листьев, или на чешуях, собранных в шишки. Они не ветвятся или, вернее, ветвятся лишь в исключительных случаях, и листья их собраны короной у верхушки. Саговники происходят от семенных папоротников и особенно многочисленны и разнообразны были в юрское время. Теперь их осталось немного, и живут они в тропиках и вблизи тропиков, доходя на север до южной части Японии. К саговникам были близки так называемые беннеттиты, плодоношение которых напоминает цветок. Их остатки чаще всего находятся в нижних пластах меловой системы. Одно время видели в беннеттитах прародителей цветковых растений, но затем это предположение было оставлено.
Четвертая основная группа голосеменных растений — это группа гинкговых. Гинкго — название японское, так как это чудесное дерево было впервые описано по культурным японским экземплярам. Позднее его нашли и в Китае. В живых сохранился только один вид, но в ископаемом состоянии известно несколько родов и много видов. Возникли они от кордаитов еще в девонское время, когда появился род псигмофилл, несомненно принадлежащий к этому классу. Больше всего их было в юрское время, а в мелу наступил упадок, вызвавший сильное сокращение числа видов. В третичное время жил только современный вид гинкго.
Современные нам хвойные деревья возникли уже позднее каменноугольного времени. Первое достоверное хвойное дерево «вальхия» впервые появляется в красноцветных толщах пермского времени. Многие исследователи считают, что первые хвойные произошли от древовидных девонских или каменноугольных плауновых деревьев. Первый расцвет хвойных относится к юрскому времени, когда уже существовали араукарии; настоящие сосны появляются только в верхнем мелу; ель старше сосны и появилась уже с нижнего мела.
Рис 25. Семенной папоротник Lyginodendrum oldhamium и его семя, сидящее в чаше, края и поверхность которой несут железки (по Скотту)
В настоящее время наиболее важный для нас класс голосеменных — это шишконосные Coniferae, распадается на 5 семейств: тиссовые, араукариевые, еловые, таксодиевые и кипарисовые. Попробуем определить время и порядок возникновения каждого из них.
В настоящее время семейство араукариевых представлено двумя родами, именно даммарой в Новой Зеландии и араукарией в Бразилии, Чили, на островах Полинезии, в восточной части Австралии и Новой Гвинее — словом, исключительно в Южном полушарии. Семейство это является древнейшим из шишконосных, причем род араукария имел несомненных представителей в юре в Англии, Китае, Франции и др., в мелу в Северной Америке, на Сахалине и в Чехии. Креузель приводит один вид (Araucaria Delafondi Zeller) даже из перми, сохранившийся в виде односеменных чешуи из разрушенных шишек. В эоценовое время араукарии были широко распространены в лесах Северного полушария. В Южном полушарии они ранее были распространены также шире, чем в наше время, и ближе подходили к полюсу. Так, одна из них, Araucaria imponens Dusen, найдена в третичных отложениях ныне оледенелого острова Сеймур под 64° ю. ш., a A. Nathorsti — в олигоцене близ Пунта Аренас, на самом юге Южной Америки в безлесной ныне местности. Даммара также известна в ископаемом состоянии из эоценовых отложений Волыни и из более поздних отложений с Новосибирских островов.
Ясно, что в семействе араукариевых мы имеем не развивающуюся, а скорее угасающую группу, о чем нельзя не пожалеть, так как прекрасная древесина и крупные съедобные семена араукарий, древесина и ценная смола даммары далеко не лишние и в наше время.
Если теперь начать поиски возникновения этой группы, то по анатомическим особенностям ископаемых древесин распространенный в пермских и каменноугольных отложениях род
дадоксилон приводит нас к классу кордаитов. тогда как последние упираются в некоторые роды плауновых.
Семейство тиссовых отличается от всех остальных шишконосных тем, что его семяпочки сидят по одной на концах веток, а тычинки имеют щитовидную форму. В настоящее время тиссы распространены в горных лесах Европы, Азии (Гималаи, Китай, Дальний Восток, Япония) и Северной Америки, другой род, торрея, — в лесах Флориды, Калифорнии, Японии и Китая, третий, аустротаксус, — во влажных лесах острова Новая Каледония. Все это — отдельными изолированными один от другого участками, указывающими на более сплошное и более широкое распространение в прошлом.
Ископаемые остатки тиссовых были найдены в юрских отложениях Швеции и Англии, в мелу Гренландии, Северной Америки и Франции, в третичных отложениях Аляски, Италии, Германии. В четвертичных отложениях семена и древесина тисса встречаются и в таких местностях, где теперь его нет и в помине. Словом, тиссовые — исчезающая группа. Никаких указаний на происхождение их из папоротникообразных в нашем распоряжении не имеется. Возможно, что придется искать родственных отношений между тиссовыми и гинкговыми.
Семейство подокарповых, или многоплодниковых, состоит из семи родов и 101 вида, распространенных, главным образом, в Южном полушарии. Лишь некоторые виды рода подокарпус растут на островах Малайского архипелага и даже в южной Японии. В ископаемом состоянии многоплодниковые попадаются в юрских отложениях Франции и Швеции, в меловых и третичных отложениях (эоцен) Северной Америки, Гренландии, Огненной Земли и средней Европы. Возникновение этого семейства, очень обособленного по своей морфологии, вероятно, то же, что и семейства тиссовых.
Семейство цефалотиссовых (Cephalotaxaceae) свойственно исключительно Гималаям, горам Китая и Японии. В ископаемом состоянии они известны для меловых отложений Северной Америки, для миоцена Шпицбергена и Западной Европы, для плиоцена Германии. Вопрос о происхождении и этой группы однороден с вопросом о происхождении тиссовых.
Семейство таксодиевых — Taxodiaceae, куда относятся зонтичная сосна Китая, мамонтово дерево Калифорнии и болотный кипарис Северной Америки, хорошо представлено было уже в юрскую эпоху, когда зонтичная сосна (Sciadopitys) росла в Швеции и Норвегии, мамонтово дерево (Sequoia) во Франции и продолжало развиваться в меловую и третичную эпохи, достигнув в эоцене своего наиболее полного процветания. По своей морфологии это семейство может быть сближено с семейством еловых и имеет, вероятно, общее с ним происхождение.
Семейство еловых, или сосновых (Pinaceae), обнимает 9 родов и более 210 видов, распространенных частью в равнинах севера, где некоторые из них образуют особую зону хвойных деревьев, главным же образом в горных лесах умеренного пояса, заходя в тропики лишь немногими представителями рода Pinus — сосна. В ископаемом состоянии пихты достоверны только для плиоцена Европы, ели для нижнего мела Бельгии и позднейших отложений, лиственницы достоверны для плиоцена Франции, настоящие кедры попадаются уже в нижнем мелу и, конечно, позднее: сосны, которых сейчас насчитывается около ста видов, начали развиваться с начала мелового периода, причем в прошлом известны и для таких стран, как Гренландия. Сосны и сейчас богаты разновидностями и формами недавнего происхождения, что приводит к заключению, что они продолжают развиваться, вырабатывая новые приспособления к среде и новые виды.
Семейство кипарисовых обнимает 16 родов и более 130 видов, рассеянных почти по всему свету. Самым крупным и наиболее жизненным является род Juniperus, или можжевельник, продолжающий и теперь свое развитие. Начало развития всего семейства кипарисовых относится к началу меловой эпохи. Древесина можжевельника указана для миоцена Европы, пыльниковые шишки его же — для янтарей Прибалтики.
Таким образом, развитие голосеменных шло далеко не преемственно. В палеозое господствовали замечательные семенные папоротники и кордаиты. Первые дали начало саговникам и беннеттитам мезозоя, вторые гинкговым и, может быть, араукариям. Мезозойские напластования, нередко дающие повод к установлению особой эры голосеменных параллельно эре пресмыкающихся, особенно динозавров, действительно отличаются обилием остатков гинкговых и саговниковых с примесью араукарий. Кайнозойские группы, возникшие с началом мела, конечно, не возникли из ничего, надо полагать, что в это время разнообразие голосеменных было уже так велико, что дальнейший процесс развития базировался уже не на папоротникообразных, а на гинкговых и араукариевых. Во всяком случае наиболее вероятной является следующая филогения голосеменных растений:
