Чарльз Дарвин - Происхождение видов
Компенсация и экономия роста.
Жоффруа старший и Гёте почти одновременно провозгласили свой закон компенсации или уравновешивания роста, который Гёте выразил так: «Природа вынуждена экономить в одном направлении, чтобы расходовать в другом». Я полагаю, что это до известной степени правильно в отношении наших домашних форм: если питательные соки притекают в избытке к одной части или органу, то они редко притекают, во всяком случае в избытке, к другой части; так, трудно добиться, чтобы корова давала много молока и легко жирела. Одни и те же разновидности капусты не дают обильной и питательной листвы и в то же время обильного сбора семян, содержащих масло. Когда в наших плодах семена атрофируются, плоды выигрывают в величине и качестве. У наших кур большой хохол перьев на голове сопровождается обычно уменьшением гребня, а большая бородка – уменьшением сережек. Едва ли можно утверждать, что закон этот имеет универсальное применение к видам в естественном состоянии; но многие хорошие наблюдатели, преимущественно ботаники, убеждены в его истинности. Я все же не стану приводить здесь примеров, так как почти не вижу возможности провести различие между последствиями двух процессов: с одной стороны, значительное развитие органа посредством естественного отбора и недоразвитие другого, соседнего органа по той же причине или путем неупотребления и, с другой стороны, действительное отвлечение питательного материала от одного органа благодаря усиленному росту другого, с ним смежного.
Я подозреваю также, что некоторые выдвигавшиеся в качестве примеров случаи компенсации, а равно и некоторые другие факты охватываются более общим принципом, состоящим в том, что естественный отбор постоянно склонен экономить каждую часть организации. Если при перемене жизненных условий ранее полезный орган становится менее полезным, то уменьшение его благоприятно, так как для особи будет полезно не тратить питательного материала на построение бесполезной части. Только с этой точки зрения я могу объяснить себе факт, который крайне поразил меня при изучении усоногих раков (Girripedia) и для которого я мог бы привести много других аналогичных ему примеров, а именно: когда один усоногий рак паразитирует в теле другого и тем самым защищен, он утрачивает полностью или отчасти свою раковину или головогрудной щит. Мы встречаем это у самца Ibia и в поразительной форме у Proteolepas; головогрудной щит у всех других усоногих состоит из трех крайне важных передних сегментов громадно развитой головы и снабжен сильными мускулами и нервами, но у паразитирующего и защищенного Proteolepas вся передняя часть головы редуцирована до ничтожного рудимента, прикрепленного к основанию хватательных антенн. В таком случае избавление от большого и сложного органа, сделавшегося излишним, будет бесспорным преимуществом для каждой последующей особи данного вида, так как в борьбе за жизнь, которой подвергаются все животные, каждое из них получит возможность сохраниться путем уменьшения бесполезной траты пищи.
Таким образом, естественный отбор, как я полагаю, будет иметь склонность с течением времени редуцировать любую часть организации, как только благодаря переменам в образе жизни она сделается излишней; при этом он не вызывает каким бы то ни было образом усиленного развития в соответствующей степени какой-либо другой части. И наоборот, естественный отбор может весьма преуспевать в усиленном развитии одного органа, не нуждаясь в качестве обязательной компенсации в редукции какой-нибудь смежной с ним части.
Многократно повторяющиеся, рудиментарные и низкоорганизованные органы изменчивы.
По-видимому, должно признать за правило, как это заметил Исидор Жоффруа Сент-Илер: когда часть или орган как у видов, так и у разновидностей многократно повторяется у одной и той же особи (например, позвонки у змей, тычинки в полиандрических цветках), – число их вариабельно; если та же часть или орган встречается в меньшем числе, она постоянна. Тот же ученый и некоторые ботаники далее заметили, что многократно повторяющиеся части до крайности вариабельны и в своем строении. Так как «вегетативное повторение», – если воспользоваться здесь этим выражением проф. Оуэна, – представляется признаком низкой организации, то высказанные только что положения соответствуют более широко распространенному мнению натуралистов, а именно: существа, стоящие на низших ступенях лестницы природы, более изменчивы, чем вышеорганизованные существа. Низкая организация здесь, как известно, означает, что некоторые ее части слабо специализированы в выполнении особых функций; а пока одна и та же часть выполняет разнообразную работу, нам, пожалуй, понятно, почему она должна оставаться изменчивой, т. е. почему естественный отбор не предупреждал или не устранял малейшие уклонения в форме с такой тщательностью, как это наблюдается в том случае, когда известная часть служит для какого-нибудь специального назначения. Точно так же нож, которым режут всевозможные предметы, может быть почти любой формы, тогда как инструмент для особого назначения должен иметь и особую форму. Естественный отбор – этого никогда не следует забывать – действует только на пользу данного существа и через посредство этой пользы.
Части рудиментарные, по всеобщему признанию, крайне изменчивы. К этому вопросу нам еще придется вернуться; здесь я только замечу, что их изменчивость, по-видимому, является результатом их бесполезности, вследствие чего естественный отбор не в состоянии препятствовать появлению уклонений в их строении.
Часть, чрезмерно или исключительным образом развитая у какого-нибудь вида по сравнению с этой же частью у близких видов, обнаруживает наклонность к сильной изменчивости.
Несколько лот назад я был очень поражен одним замечанием в этом смысле, сделанным м-ром Уотерхаучом. По-видимому, и проф. Оуэн пришел к сходному заключению. Но безнадежно пытаться убедить кого-нибудь в несомненности этого положения, не приведя длинных рядов фактов, которые мною собраны и которые, конечно, не могут быть здесь приведены. Я могу только высказать здесь свое убеждение в том, что это – всеобщее правило. Мне известны различные источники возможных ошибок, но я принял их, надеюсь, во внимание. Необходимо отметить, что это правило ни в коем случае не относится к части, как бы необычайно она ни была развита, если она не оказывается необычайно развитой у одного или нескольких видов по сравнению с той же частью у многих других близкородственных видов. Таким образом, крыло летучей мыши – орган крайне ненормальный в классе млекопитающих, но к нему правило это не может быть применено, так как вся группа летучих мышей обладает крыльями; оно было бы применимо только в том случае, если бы один какой-нибудь вид имел крылья, удивительным образом развитые по сравнению с другими видами того же рода. Правило особенно строго применимо ко вторичным половым признакам, когда они выглядят в каком-нибудь отношении необыкновенными. Термин «вторичные половые признаки» Хантер (Hunter) относит к тем признакам, которые свойственны одному полу, но не связаны непосредственно с актом воспроизведения. Правило применимо к самцам и к самкам, но к последним в меньшей степени, так как они реже отличаются заметными вторичными половыми признаками. Применимость этого правила с такой очевидностью ко вторичным половым признакам, быть может, зависит от сильно выраженной изменчивости этих признаков, независимо от того, действительно ли они представляются в чем-то необычными; в этом факте, я полагаю, едва ли можно сомневаться. Но ясно видно, на примере гермафродитных усоногих, что наше правило не ограничивается только вторичными половыми признаками; изучая этот отряд, я специально имел в виду это замечание м-ра Уотерхауса и вполне убежден, что правило это почти всегда оправдывается. В другой работе я приведу список наиболее замечательных случаев, а здесь ограничусь одним примером, поясняющим правило в его самом широком применении. Створки крышечки (operculum) сидячих усоногих (морских желудей) относятся к структурам крайне важным, в полном смысле этого слова, и они очень мало различаются даже у различных родов; но у некоторых видов рода Pyrgoma эти створки представляют изумительное разнообразие; гомологичные створки у различных видов оказываются иногда совершенно непохожими по своей форме и степень различия у особей одного и того же вида так велика, что, не впадая в преувеличение, можно сказать, что разновидности одного вида различаются по признакам этих важных органов более, чем виды, принадлежащие к другим различным родам.
Так как у птиц особи одного вида, живущие в одной и той же стране, различаются весьма мало, то я обратил на них особое внимание, и правило, конечно, оправдывается в применении и к этому классу. Я не мог убедиться, применимо ли это правило к растениям, и это, конечно, значительно поколебало бы мою веру в его истинность, если бы только большая изменчивость вообще у растений не делала особенно затруднительной сравнение относительных степеней их изменчивости.
