Ричард Докинз - Расширенный Фенотип: длинная рука гена
Мы отказываемся считать репликатором весь геном размножающихся половым путем организмов: слишком велик риск, что он разлетится вдребезги при мейозе. Единичный нуклеотид избавлен от такой проблемы, но, как мы только что видели, порождает другую. О наличии у него фенотипического влияния можно судить только в контексте других нуклеотидов того же цистрона. Бессмысленно говорить о фенотипическом эффекте аденина. При этом абсолютно целесообразно говорить о фенотипических последствиях замены аденина на цитозин в такой-то точке такого-то цистрона. Ситуация с цистроном внутри генома другая, несмотря на внешнюю аналогию. В отличие от нуклеотида, цистрон достаточно велик, чтобы обладать стойким фенотипическим действием, в той или иной степени независимым от того, как он расположен на хромосоме (однако подверженным влиянию других генов в геноме). Для фенотипического действия, которое цистрон оказывает в отличие от своих аллелей, его непосредственное окружение, содержащее другие цистроны, не является столь фатально определяющим. В то же время для фенотипического эффекта нуклеотида контекст — это все.
Бейтсон (Bateson, 1981) высказывает следующее опасение по поводу «отбора репликаторов»:
Признак-победитель определяется относительно другого признака, в то время как о генетических репликаторах рассуждают в абсолютных, атомистических терминах. Вы увидите противоречия, если зададитесь вопросом: «Что именно представляет собой репликатор Докинза?» Тут можно было бы ответить: «Кусочек наследственного материала, создающий разницу между победившим и проигравшим признаками». Этим вы бы признали необходимость давать определение репликатору в сравнении с чем-то еще. Альтернативный ответ может быть таким: «Репликатор составляют все гены, необходимые для проявления признака, способствующего выживанию». Но тогда вы обременяете себя запутанной и громоздкой концепцией. Любой ваш ответ продемонстрирует, насколько сбивают с толку рассуждения о репликаторах как об атомах эволюции.
Я, безусловно, присоединяюсь к Бейтсону в его отказе от второго из двух альтернативных ответов — того, который громоздкий. Первый же из них точно выражает мою позицию, и я не разделяю опасений Бейтсона по этому поводу. Для поставленных перед собой целей я определяю репликатор по отношению к его аллелям, но это не является недостатком моей концепции. Или, если считать это недостатком, то им страдает вся популяционная генетика, а не только конкретная точка зрения на генетические единицы отбора. Аксиома, хотя порой и не осознаваемая, гласит, что всегда, когда генетик изучает «ген какого-то признака», неважно какого, он имеет в виду разницу между двумя аллелями. Это один из лейтмотивов книги, которую вы читаете.
Чтобы не быть голословным, я с вашего позволения продемонстрирую, как это просто — принимать ген за единицу отбора и в то же время допускать, что дать ему определение возможно только при сравнении с другими аллелями. В наше время общепризнано, что частота некоего конкретного гена, наиболее важного для появления темной окраски у березовой пяденицы Biston betularia, повышалась в промышленных зонах, потому что фенотип, им производимый, лучше подходил для этих зон (Kettlewell, 1973). При этом мы должны будем согласиться с тем, что данный ген — один из тысяч, необходимых для появления темной окраски. Пяденица не может иметь темные крылья, если у нее нет крыльев, а для того, чтобы у нее были крылья, необходимы сотни генов и сотни не менее важных факторов среды. Но все это не имеет отношения к делу. Тем не менее, причиной разницы между фенотипами carbonaria и typica может послужить различие в одном локусе, даже если сами фенотипы не возникли бы без участия тысяч генов. И это та самая разница, которая является основой для естественного отбора. Как генетики, так и естественный отбор имеют дело с различиями! Каким бы сложным ни был генетический базис тех признаков, которые имеются у всех представителей вида, естественный отбор интересуют различия. Эволюционные преобразования представляют собой только серию замещений в поддающихся идентификации локусах.
Дальнейшие трудности мы отложим до следующей главы. А эту главу мне хотелось бы закончить маленьким отступлением, которое может оказаться полезной иллюстрацией взгляда на эволюцию с «точки зрения» репликатора или «гена». Привлекательная сторона такого подхода станет видна, если мы оглянемся назад во времени. Репликаторы, часто встречающиеся сегодня, образуют относительно преуспевшее подмножество репликаторов, существовавших в прошлом. Теоретически можно проследить судьбу конкретного находящегося во мне репликатора по линии прямых предков в глубь веков. Этих предков, а также условия, которыми они обеспечили наш репликатор, можно рассматривать как «прошлый опыт» репликатора.
Прошлый опыт генетических фрагментов, взятых из аутосомы[53] любого вида, является, если рассуждать статистически, довольно сходным. Он представлен множеством тел, типичных для данного вида, 50 процентов которых были мужского пола, а другие 50 процентов — женского; тела эти проходили широкий диапазон стадий развития, достигая, как минимум, полового созревания. Также этот опыт включает в себя изрядную случайную перетасовку генов-попутчиков из других локусов. Гены, сохранившиеся до наших дней, склонны успешно выживать в разнообразных телах и в компании со всевозможными попутчиками. Как мы увидим дальше, именно отбор, благоприятствующий качествам, требующимся для выживания совместно с другими генами, подверженными такому же отбору, приводит к появлению «коадаптированных геномов». В главе 13 я покажу, что такое истолкование прольет намного больше света на явление генетической коадаптации по сравнению с альтернативным объяснением, утверждающим, будто «коадаптированный геном представляет собой истинную единицу отбора».
Вероятно, никакие два гена организма не имеют идентичного прошлого опыта, хотя сцепленные гены могут быть близки к этому, и, если оставить в стороне возможность мутаций, все гены Y-хромосомы путешествуют вместе сквозь один и тот же набор тел на протяжении большого числа поколений. Но точное выяснение прошлого опыта какого-то гена представляет меньший интерес, чем те обобщения, которые можно сделать касательно прошлого опыта всех генов, существующих сейчас. Например, какими бы разными ни были мои предки, общим для них было то, что все они дожили хотя бы до половой зрелости, все они совокуплялись с представителями противоположного пола и были фертильны. Про множество существовавших в истории тел, которые не были моими предками, такого обобщения сделать нельзя. Тела, давшие ныне существующим генам их прошлый опыт, — это отнюдь не случайная выборка из всех тел, которые когда-либо существовали.
Гены, существующие ныне, отражают тот набор условий, с которым им приходилось сталкиваться в прошлом. Сюда относится как внутренняя среда, создаваемая телами, в которых эти гены обитали, так и внешняя обстановка: пустыня, лес, побережье, хищники, паразиты, общественные отношения и т. п. Конечно же, среда не оставляла на генах свою печать — это был бы уже ламаркизм[54] (см. главу 9), однако гены, существующие сейчас, сохранились в процессе отбора, а следовательно, их качества, позволившие им выжить, могут сказать кое-что и об особенностях среды, в которой им удалось выжить.
Я написал, что приблизительно 50 процентов времени ген проводит в мужских телах и 50 процентов в женских, но это, конечно же, не относится к генам половых хромосом. У млекопитающих, при условии, что Y-хромосома не участвует в рекомбинации, опыт ее генов ограничивается только мужскими телами, а гены Х-хромосомы две трети своего времени проводят в женских телах и одну треть — в мужских. Y-хромосомы птиц обитают только в телах самок, и в некоторых случаях, как, например, у кукушек, мы можем еще кое-что добавить по этому поводу. Самки Cuculus canorus делятся на «расы», каждая из которых паразитирует на хозяевах какого-то одного вида (Lack, 1968). Вероятно, самка запоминает особенности своих приемных родителей, а также гнезда, в котором выросла, и, повзрослев, снова эксплуатирует представителей того же вида птиц. Самцы, насколько можно судить, не оказывают предпочтения той или иной расе при выборе партнерши и, следовательно, обеспечивают перенос генов между расами[55]. Получается, что у самок гены, находящиеся в аутосомах и в Х-хромосоме, скорее всего, не так давно побывали в телах разных рас и «выращивались» приемными родителями, принадлежащими ко всем видам, на которых паразитирует данная популяция кукушек. И только Y-хромосома в течение длинного ряда поколений «прикована» к телам одной расы и приемным родителям одного вида. Из всех генов, обитающих в гнезде зарянки, одна подгруппа — гены зарянки и гены кукушечьей Y-хромосомы (а также гены блох зарянки) — проводила время в гнездах зарянок в течение многих поколений до этого. Генам из другой подгруппы, расположенным в аутосомах и Х-хромосоме кукушонка, пришлось побывать в различных гнездах. Разумеется, гены первой подгруппы делят друг с другом только часть своего опыта — длинный ряд последовательно сменяющихся гнезд зарянки. Во всех прочих отношениях опыт генов кукушечьей Y-хромосомы имеет больше общего с остальными кукушечьими генами, чем с генами зарянки. Но когда речь заходит о специфическом давлении отбора, действующем в гнездах, то у генов Y-хромосомы кукушки оказывается больше общего с генами зарянки, чем с аутосомными генами собственного вида. Из этого само собой вытекает, что эволюция кукушечьих Y-хромосом должна отражать их особенный опыт, в то время как остальные гены кукушки будут эволюционировать под влиянием собственного, более универсального опыта; получается своего рода начальная стадия внутригеномного «видообразования» на хромосомном уровне. Действительно, по этой причине общепринятым является предположение, что гены яйцевой мимикрии, обеспечивающие подражание определенному виду-хозяину, должны находиться в Y-хромосоме, а гены паразитических приспособлений общего характера могут находиться в любой хромосоме.
